机采棉种植方式对不同株型棉花光合特性及干物质积累的影响

李玲, 董合林, 李鹏程*, 田立文, 李春梅, 马云珍, 张娜, 王芳, 徐文修*

（1.新疆农业大学农学院, 乌鲁木齐 830052；2.中国农业科学院棉花研究所, 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000；3.新疆农业科学院经济作物研究所, 乌鲁木齐 830091）

新疆是我国主要商品棉生产基地, 2019年棉花种植面积达254.05万hm2, 占全国棉花总种植面积的76%, 棉花总产500.2万t, 占全国棉花总产量的85%[1]。随着人工拾花成本的不断增加, 新疆棉花机械采收发展迅速, 北疆主要产区棉花机械采收率已超过90%, 南疆机采棉发展相对较慢, 机械采收率在30%左右[2]。机采棉降低了棉花生产成本, 大大提高了棉农的经济收益[3]。目前新疆机采棉的种植方式主要有一膜六行、一膜四行高密度种植方式[4], 近年来一膜三行76 cm等行距种植方式也得到小范围的应用[5]。新疆棉花品种繁多, 株型结构多样化, 在不同种植方式下, 受株行距配置的影响, 棉花生长发育及产量表现不同。但是, 在生产中棉农并未针对不同株型棉花品种而选择适宜的种植方式, 使得棉花生长发育潜力未能充分发挥, 因此研究不同株型机采棉品种（品系）适宜的机采种植方式以提高产量就显得尤为重要。

种植方式对作物生长发育影响很大, 在合理的种植方式下, 作物群体光合辐射分布合理、叶面积指数得到提高、光合性能增强, 干物质量增加进而获得高产[6-9]。周永萍等[10]研究认为, 密度75 000株·hm-2条件下的(100+50)cm大小行种植和75 cm等行距种植方式可以提高单株铃数、籽棉产量和总生物量, 是黄河流域棉花较为适宜的种植方式。近年来, 众多学者对新疆地区棉花种植模式进行了研究比较, 有学者认为低密度76 cm等行距模式相对于（66+10）cm宽窄行模式更能提高株高、叶片数、叶面积指数、果枝数、单株结铃数和产量[11-16], 但也有人认为（66+10）cm模式比76 cm等行距模式更能提高棉花叶面积指数和光能利用率, 从而实现高产[17]。有关不同类型棉花适宜种植方式的研究表明, 杂交棉在低密度76 cm等行距条件下能充分发挥杂种优势, 产量较高[18], 而常规品种虽然在低密度等行距种植方式下具有较强的个体优势, 但依旧需要高密度宽窄行模式来弥补群体的劣势从而提高产量[18-19]。前人对不同株型棉花进行了种植方式的比较, 但因为种植密度、行距配置等不同, 结论不一致。阿不都卡地尔等[20]研究认为, 紧凑型和松散型棉花均在一膜四行(64+12)cm模式下具有较高的单株结铃数、单铃重和产量；但李健伟等[21]的研究结果则表明, 松散型品种和紧凑型品种分别在一膜三行、一膜六行种植方式下产量最优。目前与机采棉种植方式相关的研究多基于不同种植密度[22-23], 且以单一棉花品种为材料[11-14], 有关棉花株型与机采棉种植方式相适应的研究报道较少, 尤其缺乏机采种植方式对不同株型棉花光合能力及干物质积累影响的研究。因此, 以新疆南疆为研究区域, 研究不同种植方式对不同株型棉花光合特性、干物质积累特征及产量形成的影响规律, 为明确不同株型棉花适宜的机采种植方式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

2019年、2020年的4—10月在新疆生产建设兵团农一师阿拉尔市十团, 中国农业科学院棉花研究所阿拉尔试验站进行不同棉花品种的机采种植方式的田间试验。试验地位于塔里木盆地北部, 属于暖温带大陆性气候, 年均气温10.43℃, 年均日照2 556.3~2 991.8 h, 年均降水量40.1~82.5 mm, 年均蒸发量1 876.6~2 558.9 mm。试验地土壤为沙壤土, pH 7.68, 有机质含量10.58 g·kg-1, 碱解氮含量84.87 mg·kg-1, 速效磷含量25.38 mg·kg-1, 速效钾含量190.5 mg·kg-1。

1.2 试验材料

供试材料选用2种株型差异较大的品种（系）, 分别是中棉所96A（Zhongmiansuo 96A,简称ZMS96A, 植株稍松散呈筒形、Ⅱ式果枝）和B9（株型紧凑, 果枝较短）, 由中国农业科学院棉花研究所提供。

1.3 试验设计

采用双因子裂区试验, 主因子为品种, 副因子为种植方式, 在同一理论密度22.5万株·hm-2下, 设3种种植方式（图1）：①一膜三行, 76 cm等行距, 株距6 cm（R3）；②一膜四行, 单双行, 平均行距57 cm, 株距8 cm（R4）；③一膜六行, 宽窄行, 平均行距38 cm, 株距12 cm（R6）。各处理重复4次, 共24个小区。膜宽2.05 m, 2019年、2020年各小区面积分别为61.56 m2（6.84 m×9.00 m）、66.35 m2（6.84 m×9.70 m）。2019年播种和收获日期分别为4月19日、10月2日, 2020年播种和收获日期分别为4月21日、10月10日。每年全生育期灌水均为4 500 m3·hm-2, 灌溉方式为膜下滴灌。每年结合播前整地均基施尿素225 kg·hm-2, 磷酸二铵300 kg·hm-2。追肥随水滴施, 2019年、2020年分别 追 施 尿 素150、255 kg·hm-2, 磷 酸 二 铵270、300 kg·hm-2, 磷酸二氢钾112、165 kg·hm-2, 其余田间管理与当地棉田一致。

图1 种植方式示意图Fig.1 Schematic diagram of planting mode

1.4 测定项目与方法

1.4.1 农艺性状 于吐絮期（2019年9月15日, 2020年9月20日）在各处理选取具有代表性的10株棉花调查株高（子叶节至生长点的高度）、果枝始节位（棉花始果枝的着生节位）、果枝始节高度（子叶节至始果枝的高度）、主茎节数、果枝长度、果枝数, 并计算平均节间长。

1.4.2 叶面积及干物质2019年自棉花出苗后第25天开始, 每隔15 d取样1次, 至吐絮期结束, 各小区选取具有代表性的3株棉花（为防止生育后期棉株叶片等脱落, 从铃期开始用可透光网兜对棉株进行套袋供后期取样）, 重复3次, 取样后立即装入塑料袋带回实验室, 将地上部分植株按茎、叶、蕾花（铃）等器官分开, 将叶片平铺于白色平台上, 旁边放置标尺, 然后拍照, 利用Image Pro Plus软件对得到的图片进行分析计算单株叶面积[24], 并计算叶面积指数（leaf area index, LAI）。2020年因疫情原因, 干物质数据不全, 且未收集叶面积数据。

拍照后将植株样放入105℃烘箱杀青30 min, 80℃烘至恒重, 冷却后测定其干物质重。利用Logistic曲线对棉花干物质积累进行拟合[25]。

式中,Y为干物质积累量,K为理论最大积累量,t为生长天数,a、b为待定系数,e是自然常数（e=2.718 281 82）。将K、a、b代入公式（4）至公式（8）, 求得相应特征参数：快速积累期起始时间(t1)、快速积累期终止时间(t2)、快速积累持续期(Δt)、最大积累速率出现时间(tm)、最大积累速率(Vm)。

1.4.3 净光合速率 于现蕾期（2019年6月9日, 2020年6月1日）、盛蕾期（2019年6月27日, 2020年6月20日）、盛花期（2019年7月16日, 2020年7月7日）、盛铃前期（2019年8月6日, 2020年7月25日）及盛铃后期（2019年8月22日, 2020年因疫情原因数据未获得）, 选择晴朗无风的天气, 于当天11:00—13:30之间, 每个小区选取3株长势一致的棉株, 重复3次, 在自然光源下利用CIRAS-2光合仪, 测定棉花功能叶（打顶前倒4叶, 打顶后倒3叶）的净光合速率（net photosynthetic rate,Pn）。

1.4.4 产量 于棉花吐絮期（2019年9月15日, 2020年9月20日）调查收获株数和总成铃数, 并计算单株成铃数。各个小区选取具有代表性的植株, 分别取植株下部（1~3果枝）、中部（4~6果枝）、上部（7以上果枝）吐絮铃各20个, 重复3次, 进行铃重测定并计算衣分, 产量以实收计产。

1.5 数据处理

采用Excel 2010、Origin 8、SPSS 19.0进行数据统计及分析, 方差分析采用Duncan法。

2 结果与分析

2.1 机采种植方式对不同株型棉花农艺性状的影响

由表1可知, 种植方式对棉花株高、果枝始节高度、平均节间长、平均果枝长、果枝数均存在显著或极显著影响, 而果枝始节位主要由品种决定。相同种植方式下, 紧凑型B9的果枝始节高度、平均果枝长均小于松散型中棉所96A。中棉所96A在R3处理下2年的株高、果枝始节高度、平均节间长、平均果枝长平均值分别比R4处理、R6处理的高出12.04%、13.97%, 5.01%、5.29%, 10.17%、8.33%, 7.89%、14.89%。B9在R3处理下2年的株高、果枝始节高度、平均节间长、平均果枝长平均值分别比R4处理、R6处理的高出1.63%、4.62%, 8.78%、17.78%, 1.20%、7.69%, 24.97%、21.14%。2年2品种（品系）的株高、果枝始节高度、平均节间长、平均果枝长均以平均行距最大的R3处理最高, 说明同一种植密度下, 随着平均行距的增大, 植株生长旺盛。

表1 种植方式对不同株型棉花植株形态指标的影响Table 1 Effects of planting patterns on morphological indexes of different plant types of cotton

2.2 机采种植方式对不同株型棉花叶面积指数的影响

由图2可知, 2个品种（系）棉花各处理的叶面积指数均随生育进程推进呈先增再降的变化趋势, 各处理LAI最大值出现时间均在苗后100~115 d, 中 棉 所96A各 处 理 的LAI峰 值 在5.08~5.25之 间, B9则在5.37~5.96之间, 至 苗 后130 d, 2个品种（系）LAI均表现为R3＞R4＞R6。进一步比较同一品种（系）不同种植方式可知, 在苗后55~130 d, 中棉所96A在R3处理下的LAI基本上始终高于其他2种种植方式。B9在苗后55~100 d, R3处理、R6处理的LAI明显高于R4处理；苗后115 d, B9在R4处理下的LAI略有上升趋势。综合来看, 松散型中棉所96A在R3处理下, 生育前期能保持较高的LAI, 生育后期LAI下降缓慢, 有利于增大光合作用面积, 从而利于光合产物的形成和积累；而紧凑型B9的LAI在苗后115 d之前以R6处理较高。

图2 2019年不同株型棉花叶面积指数变化Fig.2 Changes of leaf area index of cotton with different plant types in 2019

2.3 机采种植方式对不同株型棉花光合速率的影响

表2表明, 2年2种棉花各处理的净光合速率（Pn）均随着生育进程的推进呈现先升后降的变化趋势,Pn峰值均出现在盛蕾期至盛花期。中棉所96A在R3处理下的Pn在盛蕾期至盛铃前期基本始终高于其他2种种植方式, 且R3处理2年的净光合速率均值最大, 为33.21μmol·m-2·s-1, 分别比R4处理、R6处理的高出3.62%、1.93%。紧凑型棉花B9在现蕾期至盛铃后期, R6处理的Pn基本始终高于其他2种种植方式, 其2年Pn均值为33.60μmol·m-2·s-1, 分别比R3处理、R4处理高出4.25 %、4.32 %。综合来看, 进入生殖生长后, 松散型棉花中棉所96A和紧凑型棉花B9分别在R3、R6种植方式下有利于保持较高的光合能力, 进而增加光合物质积累量, 为提高产量打下基础。

表2 2019—2020年不同株型棉花净光合速率Table 2 Net photosynthetic rate of different plant types of cotton of different plant types from 2019 to 2020（μmol·m-2·s-1）

2.4 机采种植方式对不同株型棉花干物质积累特性的影响

2.4.1 单株干物质积累特性 由表3可知, 中棉所96A在R3处理下的单株干物质快速积累期起止时间较早, 快速积累持续期比R4处理和R6处理少3 d左右, 最大积累速率出现时间比R4处理和R6处理提前9 d左右；各处理的最大积累速率均为1.51 g·株-1·d-1, 不存在差异。紧凑型棉花B9在R6处理下的干物质快速积累起止时间较其他种植方式有所提前, 最大积累速率出现时间提前4 d左右, 最大积累速率为1.65 g·株-1·d-1, 比R3处理、R4处理分别高出14.58%、8.55%。综合来看, 在干物质快速积累速率起止时间和最大积累速率出现时间提前的基础上, 增加干物质最大积累速率有利于增大单株干物质积累量。

表3 2019年不同株型棉花干物质积累特征值Table 3 Eigen values of dry matter accumulation in different plant types of cotton in 2019

2.4.2 营养器官干物质积累 由表4可知, 对于中棉所96A而言, 其营养器官干物质最大积累量以R3处理最大, 为41.56 g·株-1, 比R6处理高出6.81 %；且R3处理的快速积累结束时间最早, 积累持续期最短, 但最大积累速率最大, 为1.09 g·株-1·d-1, 比其他2种种植方式分别提高了31.33%、43.42%。紧凑型棉花B9在R6处理下, 营养器官干物质积累最大值最高, 为40.18 g·株-1, 快速积累持续期最短, 但最大积累速率最大, 为1.21 g·株-1·d-1, 比R3、R4处理分别高出6.14%、27.37%。研究表明, 松散型中棉所96A和紧凑型B9分别在R3处理、R6处理下营养器官干物质最大积累速率提高, 并能在短时间内达到最大的营养器官干物质积累量, 为提早进入生殖生长、增加生殖器官干物质积累量奠定了基础。

表4 2019年不同株型棉花营养器官干物质积累特征值Table 4 Eigen values of dry matter accumulation in vegetative organs of cotton of different plant types in 2019

2.4.3 生殖器官干物质积累 由表5可知, 与其他2种种植方式相比, 中棉所96A在R3处理下的生殖器官干物质快速积累起始期提前, 快速积累结束时间推迟4~5 d, 快速积累持续期延长了5 d左右, 生殖器官干物质最大积累量最高, 达到62.31 g·株-1。由此可知, R3种植方式有利于松散型中棉所96A提早进入生殖生长, 并延长快速积累持续期进而增加棉花生殖器官干物质的积累量。B9在R6处理下的生殖器官干物质最大积累量为62.77 g·株-1, 较其他2种种植方式分别提高了8.52%、4.23%。与R3处理、R4处理相比, B9在R6处理下的快速积累起始期提前2 d左右, 快速积累持续期延长2 d左右。B9虽然在R4处理下具有较高的最大干物质积累速率, 但其快速积累持续期短, 干物质积累量不如R6处理。因此, R6种植方式更有利于紧凑型棉花B9生殖器官干物质快速积累期的延长, 增加干物质量。

表5 2019年不同株型棉花生殖器官干物质积累特征值Table 5 Eigen values of dry matter accumulation in genital organs of cotton of different plant types in 2019

2.5 机采种植方式对不同株型棉花产量及产量构成因素的影响

2年数据（表6）显示, 品种（系）、种植方式及两者互作对棉花产量均有极显著效应, 其中单株铃数是差异形成的主要因素。中棉所96A在R3处理下的单株铃数最高, 并与R4处理、R6处理呈显著性差异, 其籽棉产量显著高于R6处理, 与R4处理、R6处理相比分别增产4.76%、6.73%。B9在R6处理下的单株铃数最高, 籽棉产量也以R6处理最高, 且与R3处理、R4处理差异显著, 2年籽棉产量与R3处理、R4处理相比分别提高了9.00%、12.16%。

表6 不同株型棉花产量及产量构成因素Table 6 The yield and yield components of different plant types of cotton

3 讨论

种植方式对不同株型棉花植株形态的影响不同。本研究结果表明, 同一密度下, 种植方式对棉花株高、果枝始节高度、节间长度、果枝长度均有一定程度影响, 而果枝始节位受种植方式影响不大, 主要由品种（系）决定, 这与李建伟等[26]研究结果相同。杨培等[27]研究了等密度下机采棉不同种植模式, 发现种植密度相同时, 棉花株高、果枝始节高度均随着行距的增大而增加。本研究也证明了这一结果, 2个品种（系）的株高、果枝始节高度、平均节间长、平均果枝长均以行距最大的R3处理最高。行距大, 行间通风好, 光线充足, 而且植株间养分竞争也较小, 有利于棉花植株的生长。

叶片是植物进行光合作用的主要场所, 适当的叶面积指数可以增加叶片对光能的吸收利用[28]。本研究中, 2种棉花LAI峰值不同, 中棉所96A的LAI峰值范围在5.08~5.25, B9的LAI峰值较高, 在5.37~5.96之间。本试验中的最大LAI比以往研究的棉田最大LAI范围4.8~5.4[29]高, 可能是由于本试验采用的扫描图像处理法更精确。叶片光合能力是决定产量的重要因素, 棉花在盛蕾期至盛花期具有较高的单叶净光合速率[30]。本研究结果表明, 各处理棉花功能叶Pn在盛蕾期至盛花期达到最大值, 松散型中棉所96A和紧凑型B9分别在R3处理和R6处理下保持较高的Pn, 可能是由于作物株型差异影响了群体光截获能力和光在冠层中的分布, 从而影响作物光能利用率[31]。松散型中棉所96A在R6处理下由于行距减小, 果枝、叶枝相互遮蔽严重, 进而增加了植株间对光的竞争, 降低了光能利用率；而B9由于本身株型紧凑, 在R3处理、R4处理下, 行距较大, 行间漏光严重, 对光资源造成浪费, 在行距减小, 株距增大的R6处理下, 冠层光合有效辐射分布更均匀, 从而提高了光合速率。

在农业生产中, 调整种植方式是改善群体光温环境进而影响作物生长发育、光合物质生产并最终决定产量的重要手段[32-33]。徐新霞等[32]研究结果表明, 一膜六行（66+10）cm种植方式下的棉花比一膜六行（72+4）cm种植方式的更早进入生殖生长并延长生殖器官快速积累期进而增加干物质积累量。阿不都卡地尔等[20]研究认为, 与高密度一膜六行相比, 松散型棉花和紧凑型棉花均在低密度一膜四行种植方式下生物量累积特征值较协调, 各器官分配比例较合理。本研究结果表明, 松散型中棉所96A和紧凑型棉花B9分别在R3和R6处理下具有最高的营养器官、生殖器官干物质积累量, 这是因为中棉所96A的R3处理比B9的R6处理的营养器官干物质积累起始时间提前, 最大积累速率最高, 干物质量在短时间内积累到最大值, 为提早进入生殖生长并延长生殖器官快速积累持续期从而增加铃重奠定了基础。李健伟等[21]研究表明, 同一密度条件下, 株型松散型新陆中54号在一膜三行下单株结铃数和单铃重表现较好, 增产显著, 更适合一膜三行种植方式, 而紧凑型新陆中75号不适合一膜三行种植模式, 这与本研究结果类似。本研究结果表明, 松散型中棉所96A在R3处理下具有较高的单株铃数和籽棉产量, 紧凑型B9则在R6处理下单株铃数最高, 相较于其他2种种植方式增产显著。