灌丛化草原：一种新的植被景观

陈蕾伊 沈海花 方精云

①助理研究员，②副研究员，中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；③中国科学院院士，北京大学城市与环境学院，北京 100871；中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093

灌丛化草原：一种新的植被景观

陈蕾伊①沈海花②方精云③

①助理研究员，②副研究员，中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；③中国科学院院士，北京大学城市与环境学院，北京 100871；中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093

干旱半干旱生态系统；灌丛化；灌木入侵；沃岛效应；植被类型

灌丛化草原指灌木植物在草原基质上形成的团块状散布的斑块植被景观，它是在干旱半干旱地区出现的一种新的植被类型。作为灌草连续体，灌丛化草原中的灌木斑块与间隙处的草本斑块共同决定着该植被类型的群落学和生态学特征。笔者评述了灌丛化草原的分布、可能的形成原因、植被结构、物种组成及碳收支等结构特征及生态功能。

1 灌丛化草原及其分布

近几十年来，由于全球气候变化与人类土地利用方式的改变，灌木植物在全球草地分布区大面积扩张，这一现象引发了科学界的广泛关注，人们先后用“灌木入侵”(shrub invasion)、“木本植物致密化”(woody thicketization)或者“木本植物入侵”(woody invasion)等术语对其进行表述。其中，Van Auken[1]提出的“灌丛化”(shrub encroachment)一词被人们广泛认同。随着灌木植物的逐渐增多，原本大面积连片生长的草原被分割成形状不同的斑块，进而在全球草原分布区形成一种新的植被景观，即灌丛-草原连续体，我们将这种灌木植物在草原基质上形成的团块状散布的斑块状植被景观，称为灌丛化草原(shrub-encroached grassland, SEG)[2]。灌丛化草原主要由灌木斑块(灌木植物冠层投影所在的范围)与灌草间隙处草地斑块(灌丛斑块间的空间)组成。今天，灌丛化草原已成为干旱半干旱地区的一种重要植被类型[3-4]。

知识框：中国的植被类型与灌丛化草原

通俗地说，一个地区内生长的所有植物叫做这个地区的植被。据统计，中国植被种类丰富，全国植被共被划分为10个植被型组和29个植被型。10个植被型组分别为针叶林、阔叶林、灌丛、草原和稀树草原、草甸、荒漠、高山稀疏植被、沼泽、冻原和水生植物。其中，草原和稀树草原是以多年生旱生草本植物为主的植被类型，主要分布于温带和高寒带；稀树草原分布在热带；灌丛是灌木占优势的植被类型，分布广泛，其高度一般小于5 m，盖度30%～40%。灌丛化草原，作为一种新的植被类型或植被景观，介于草原与灌丛之间，是在草原基质上灌木植物增多而形成的灌草连续体。在该植被类型中，灌木植物与草本植物同为优势种，灌木盖度一般小于30%。

在全球，干旱半干旱区域约占陆地总面积的41%，其中有10%～20%的地区发生了灌丛化[1,5-6](图1)。目前，灌丛化草原的研究主要集中于两个区域：北美和非洲南部。在北美，灌丛化的非林地面积约占3.3 hm2[3,7](1 hm2=1万m2)。例如，在北美低海拔地区的Chihuahuan稀树草原中，灌木植物密度大幅度增加，取代了原有的半干旱草原[8]。在德州稀树草原区，木本植物盖度从1941年的13%增加到1983年的36%；同时，平均丛幅面积也显著增加[9]。在南非，约有1300万hm2的稀树草原发生了灌丛化[5]。在中国，灌丛化现象也有大量报道[4,6,10-15]。其中，内蒙古草原的小叶锦鸡儿灌丛化现象最为典型，约有510万 hm2的草原出现了灌丛化[10,16-17](图2)。

图1 全球灌丛化草原景观举例：(a)美国新墨西哥州的灌丛化荒漠草原；(b)美国堪萨斯州灌丛化高草草原；(c)非洲莱索托亚灌丛化高寒草原；(d)葡萄牙稀树草原未发生灌丛化时的情景；(e)葡萄牙稀树草原遭受岩蔷薇(Cistus ladanifer)灌丛化后的情景

图2 中国内蒙古灌丛化草原景观，灌木植物将草原植被分割成形状不同的斑块

2 灌丛化草原形成的可能原因

一般认为，灌丛化草原的出现是由气候变化和人为活动引起的。在气候变化影响方面，最直接的原因是土壤表层水分含量下降，导致根系分布较浅的植物(尤其是禾本科草本植物)竞争能力下降，灌木侵入扩大[18]；其次，大气中二氧化碳浓度和温度的上升，更有利于灌木植物而不利于一些草本植物的生长[19-20]。在人类活动影响方面，放牧导致的家畜选择性采食使得部分灌木具有竞争优势[21](图3)。另外，由于气候或人为活动的影响导致草原的火烧频率下降，使得灌木在与草本植物的竞争中处于有利地位[22-23]。实际上，上述因素并非独立发生作用。比如，气温上升或降水减少，会导致地表蒸发和植物蒸腾作用增强；过度放牧可以减少植被覆盖率而增强表面蒸发；土地利用变化(如草原农田化)使地下水位下降，草原土壤表层或浅层的水分环境恶化，导致草本植物生长受阻，灌木植物由于根系较深得以在竞争中取胜[24]。

图3 过度放牧带来的牛羊选择性食草可能增加灌木植物的竞争力

图4 灌丛化草原中的灌木斑块和灌草间隙示意图。红色虚线区域是灌木斑块，橙色虚线区域是灌草间隙[2]

3 灌丛化草原的植被特征及其影响因素

对中国灌丛化草原的研究发现，内蒙古灌丛化草原的平均灌木盖度约为12.8%，灌木斑块大小平均约为1.22 m2，植物物种数量平均约为15种/m2[2]。作为灌-草连续体，灌丛化草原中的灌木盖度、斑块大小、灌木与草本间的间隙大小等植被外貌特征都会影响下层植物，同时导致能量、水分和养分空间分布的异质性。研究还表明，灌丛内外存在明显的环境梯度，与周围裸露地表或草本植被相比，灌丛斑块的光照、温度、水分以及养分都有显著差异[25-26]，因此，灌木斑块内外草本植物高度、多样性和生物量都有明显差别[2-3,27]。相比而言，灌木内的草本植物高度更高，但种类和数量都较小(图4)。在区域尺度上，灌木盖度和斑块大小的主要影响因素是降雨量；灌木高度和斑块密度的影响因素则主要为温度。在干旱高温的区域，灌木盖度低，斑块小而多；在湿度适中且低温的区域，灌木盖度高，斑块大而少。与此同时，灌丛化草原中的原生草本植物也会在一定程度上影响灌木斑块的分布。多样性和植物高度较大的草本植被群落在一定程度上限制灌木植物的扩张[2]。

4 灌丛化草原的物种组成及多样性

在北美的半干旱灌丛化草原中，腺牧豆树(Prosopis glandulosa)、天鹅绒牧豆树(P. velutina)和牧豆树(P. juliflora)等牧豆树属(Prosopis)的灌木植物是主要的木本植物(图5)[1]。此外，石炭酸灌木拉瑞尔(Larrea tridentata)也常常成为该地区灌丛化草原的优势灌木种类。除了这两大类外，在部分区域，金合欢(Acacia)、丝兰(Yucca)、仙人掌(Opuntia)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)等属的植物也时有分布，但其面积较小[1]。在中国，小叶锦鸡儿是灌丛化草原中最常见的灌木植物[17,28]。此外，其他锦鸡儿属植物，如狭叶锦鸡儿、藏锦鸡儿和中间锦鸡儿等，以及长柄扁桃、油蒿、珍珠猪毛菜等灌木植物也都是中国草原灌丛化过程中的主要物种[15,29]。在草本植物中，糙隐子草、冰草、黄囊薹草、羊草和克氏针茅等是内蒙古灌丛化草原中最常见的多年生草本[2]。

图5 全球灌丛化草原的主要灌木物种和中国灌丛化草原中的主要草本植物

5 灌丛化草原土壤的“沃岛效应”

在一些风蚀强烈的地区，由于风力搬运、水土流失以及灌木植物对土壤结构和土壤小气候的改变，在灌丛斑块附近堆积着比周围地表更肥沃的土壤。这种灌木植物聚集土壤养分的现象，被称之为“沃岛效应”(fertile island effect)[13,37]。灌木植物通过对其冠层下环境的修饰作用，不仅富集养分，也形成了比周围环境更加温和的小气候，使得沃岛成为植物更新的适宜地点，并常常吸引动物来此栖息、取食和寻求庇护[13,38]。研究发现，沃岛内土壤有机质[39]、碳氮磷等元素含量[28,40-42]以及微生物生物量[43-44]都明显高于灌丛外。例如，Zhang等[29]研究了藏锦鸡儿灌丛化草原沙堆内外的土壤养分差异，发现大灌木斑块内土壤有机质含量和总磷含量均高于灌木外的间隙处。程晓莉等[45]和Li等[28]对中国内蒙古鄂尔多斯温带荒漠草原的研究也发现，在油蒿灌丛化群落中，土壤有机碳、全氮和可溶性氮在灌丛根系下的含量显著高于灌丛间空白地。

6 灌丛化草原的碳循环特征

灌丛化草原的土壤养分及群落物种组成的高度空间异质性，必然导致生态系统碳氮循环及其储量的变化。研究表明，灌丛化草原可能具有明显的增汇作用[5]。例如，Hughes等[38]发现，与纯草原相比，尽管灌丛化草原的表层土壤(0～10 cm)的碳氮储量无显著变化，但较深层的碳氮储量显著增加，而且这些影响受植被类型的形成时间、土壤类型以及植物功能性状等因素的控制。然而，灌丛化草原的碳汇功能受到Jackson等的质疑，他们基于土壤剖面调查和同位素分析，指出与纯草原相比，灌丛化草原的生态系统碳汇较低，其减少程度与降水量呈显著负相关[46]。但是，Jackson等的研究范围跨度较大，包括降雨量超过1000 mm的区域，这些地方的木本植物更多的为乔木树种，而非灌木植物。因此，现有的研究结果还不足以对灌丛化草原的碳源汇功能进行准确的评估[41]。

7 结语

灌丛化草原的植被特征及其生态功能已成为全球变化研究和干旱区生态学研究中的焦点内容之一。虽然国内外对灌丛化的研究已经取得了令人鼓舞的成就，但它们大多比较零星，所涉及区域较窄，对象灌丛也十分有限，因此还有很多过程和机理尚不清楚。今后的研究将是多方面的。例如：如何利用遥感影像和航空照片，对灌丛化草原的发生过程进行准确辨识；在灌丛化草原发展机理研究中，结合野外控制实验，揭示灌丛化草原在不同水热施肥条件下的可能发展过程；如何准确评估不同区域、不同土壤类型和不同放牧强度下，灌丛化草原的多样性及碳循环特征，并准确预测全球变化对灌丛化草原生态功能的影响；等等。这些研究将为未来干旱半干旱地区的草原管理提供政策建议和技术支撑。

(2014年8月15日收稿)

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Shrub-encroached grassland: a new vegetation type

CHEN Lei-yi①, SHEN Hai-hua②, FANG Jing-yun③
①Assistant Professor, ②Associate Professor, State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; ③CAS member, College of Urban & Environmental Sciences, Peking University, 100871, China; State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

FANG Jing-yun, jyfang@urban.pku.edu.cn

Shrub-encroached grassland (SEG), referring to a mosaic landscape with shrub patches interspaced with grass patches, is becoming an important and new vegetation type in arid and semiarid region. As a shrub-grass-continuum, the development of shrub patch and grass patch in the SEG alters local and regional water and heat balance, and consequently determines the community structure and ecological function of the vegetation type. We reviewed the distribution, possible mechanism, vegetation characteristics, species composition, and carbon budget of SEG.

arid and semiarid ecosystem, shrub encroachment, shrub invasion, fertile island effect, vegetation type

方精云，jyfang@urban.pku.edu.cn

(编辑：段艳芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2014.06.001