七姊妹山常绿落叶阔叶混交林中典型群落的结构与多样性分析

郭秋菊，陈礼波，艾训儒，姚 兰

(湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000)

七姊妹山常绿落叶阔叶混交林中典型群落的结构与多样性分析

郭秋菊，陈礼波，艾训儒，姚 兰

(湖北民族学院林学园艺学院，湖北恩施445000)

在七姊妹山常绿落叶阔叶混交林典型地段建立固定监测样地，运用生态学常规方法对群落类型、结构及多样性进行研究。研究结果表明:1)根据种群大小和重要值分析:多脉青冈、翅柃与川陕鹅耳枥3个种群多度值和重要值较大，是群落的标志性物种和优势种。因此七姊妹山常绿落叶阔叶混交林调查样地中类型为:多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落 (Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata)。2)年龄结构分析发现多脉青冈、翅柃和川陕鹅耳枥种群以小径阶的幼树 (第Ⅰ，Ⅱ径阶)为主，在该群落中自然繁殖更新良好，是典型的增长型种群。3)从整个群落来看，Shannon-wiener指数、Pielou指数和Simpson指数分析结果显示乔木层群落的多样性、物种的丰富度和均匀度都高于灌木层和草本层。4)群落中多脉青冈与翅柃种群绝大部分个体占据地上10m以下的空间，川陕鹅耳枥和缺萼枫香种群位于垂直结构中层及上层。该群落中植物种占据了不同层次的空间位置，随着种群的不断生长，成熟的个体逐步利用上层空间。

七姊妹山自然保护区;常绿落叶阔叶混交林;群落结构;生物多样性

七姊妹山国家级自然保护区位于鄂西南武陵山地区，是我国东南低山丘陵向西部高原的过渡地带，区内植物种类丰富，其中以珙桐科、蔷薇科、山茶科、山矾科、壳斗科和杜鹃科为主［1］。保护区地理位置正处于中国地势阶梯的第一、二阶梯的过渡地带，受季风、海拔、温度与湿度等影响，使得这里的植物群落具有特殊生态重要性，具有极高的国际保护价值、重要的生态价值、重大的科研和学术价值和巨大的经济价值。近年来有学者对区内重点保护野生植物、群落结构特征，泥炭藓湿地剖面特征，菊科植物区系划分等进行了一些研究［2－6］，而针对该区的典型植物群落的结构与多样性分析研究甚少。

物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，它不仅可以表征群落和生态系统的特征及其变化演替的规律，同时也是生态系统功能、生物多样性保护和生态系统管理的重要指标［7］，也可揭示不同的自然地理条件及人为因素与群落的相互关系［8］。

鉴于保护区的重要生态意义和区内典型群落的结构与多样性研究的匮乏，本文主要运用植被生态学和植物学的基本理论、原理和方法，探讨了七姊妹山国家级自然保护区常绿─落叶阔叶混交林的群落的物种组成、群落结构、生物多样性和群落演替等基本问题，以期为保护区的生态可持续发展提供科研依据。

1 研究地概况

湖北七姊妹山国家级自然保护区位于鄂西南武陵山区的宣恩县境内，地理坐标为29°39'30″～30°05'15″N，109°38'30″～109°47'00″E。总面积34 550hm2，其中核心区面积11 560hm2，缓冲区面积11 700hm2，实验区面积 11 290hm2。海拔 650～2 014m，无霜期263d，年日照时数1 212.4 h，年均气温为13.7℃，年降水量1 635.3mm。保护区的主要土壤类型为黄棕壤、棕壤和黄壤。森林覆盖率93.8%。区内维管束植物共有183科752属2 027种，种子植物有159科705属1 908种，包括国家一级保护植物7种和国家二级级保护植物21种［9－10］。

2 研究方法

2.1 样地设置与植被调查

在七姊妹山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林木本植物群落典型地段，选择地势相对平缓、内部地形相对一致的区域，用全站仪建立固定监测样地30个，样地4角用钢管作永久标记，面积均为20m×20m。将每个样地划分为4个10m× 10m的样方，共120个，并用插值法细分为16个5m×5m的小样块，共480个。在对样地生境因子调查的基础上(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等)，对样地内所有胸径(DBH)≥1.0cm的木本及藤本植物个体在1.3m处进行固定挂牌标记。以样地为基本单元，对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子调查及坐标检测，主要包括物种登记与鉴别(不能鉴别的物种采集标本，查阅相关植物志或请相关植物分类学专家鉴别)、胸径、树高以及在样地的坐标(以样地西南角为原点，测定x轴和y轴的坐标值)。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 群落年龄结构分析方法

年龄结构可估计群落发展过程中各种群未来的兴衰，也是分析群落演替方向的基础［11］。由于在样地调查中对木本植物个体的年龄进行实测存在困难，因此本文采用了木本植物径级结构代替年龄结构的方法［12］进行分析，采用径级结构比例指标表征群落年龄结构。以4.0cm为径级步长，采用上限排外法划分为7个径级，见表1。

表1 群落林木径阶分级表Tab.1 The tree diameter classification in community

2.2.2 物种重要值的计算

在生态系统中森林植被的基础与框架是木本植物，因此本研究调查和了解木本植物的组成，以反映群落的基本结构。在群落种类组成及作用分析中，本文采用重要值(IV)作为物种在群落中的优势度度量指标［13］。其计算公式如下:

式中:a，f，p对应某物种的密度、频度与显著度。

2.2.3 物种多样性的测定

物种多样性是群落最基本的特征。植物群落的物种多样性测定通常用物种丰富度，物种多样性指数与群落均匀度等来描述群落的综合特征［14］。物种丰富度(Richness indices)(S)即群落中物种总数。多样性指数和均匀度采用以下公式计算:

Shannon-Wiener指数:

Pielou群落均匀度指数:

Simpson指数:

(5)—(7)式中:Pi=ni/N，N为样地内物种的总个体数，ni为第i个物种的个体数目，Pi为第i个物种的多度占所有物种多度之和的比例，S为物种数。

2.2.4 群落垂直结构的划分

群落的垂直结构(地上成层现象)是自然选择的结果，揭示了植物充分利用地上空间及环境资源的能力，在很大程度上决定于光照强度。本文利用树高分级方法，采用树高结构的方式分析群落的垂直结构。根据固定监测样地内每木检尺的结果，统计分析不同种群垂直结构的划分，树高以5m作步长［15－16］，按上限排外法将树高分为4个等级，见表2。

表2 群落林木树高分级表Tab.2 Tree height classification in community

3 结果与分析

3.1 木本植物群落种类组成及类型分析

通过对七姊妹山调查样地内常绿落叶阔叶混交林群落样地调查，共计含有DBH≥1cm的木本植物个体9 955株，213种。其中乔木105种5 651株，灌木90种3 876株，藤本18种420株。在群落中主要优势种的丰富度和重要值见表3。

由表1可知该群落中多脉青冈、川陕鹅耳枥与翅柃种群数量分别占样地木本植物物种总株数的15.46%，9.71%与9.45%，物种多度和重要值在群落中排名中分别位居第1、第2与第3。该结果说明这个群落为多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃的优势种的群落，在保护区内的亚热带常绿落叶阔叶混交林中的作用较大，占有重要地位。

3.2 群落年龄结构分析

年龄结构能够确定群落各种群生殖力的强弱，可以估计群落发展过程中各种群未来的兴衰，也是分析群落演替方向的基础。本研究采用了木本植物径级结构代替年龄结构的方法进行分析。分析结果见表4和图1。

表3 群落个体数量和重要值排名前10的物种Tab.3 Top ten species of the number and importance values in the community

表4 多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落各径级株数百分比Tab.4 Percentage of each diameter class for Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community %

图1 七姊妹山多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落各优势种群的年龄结构Fig.1 The age structure of Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community in Qizimei Mountains

由图1可知:多脉青冈与翅柃群落，以年龄较小的幼树(第Ⅰ，Ⅱ径阶)为主，其株数百分比分别占89.34%和99.87%，年龄较老的大树(第Ⅵ，Ⅶ)较少，其株数百分比仅占0.91%和0%。川陕鹅耳枥年龄较小的幼树比多脉青冈与翅柃种群少，其株数百分比为75.18%，年龄较老的大树(第Ⅵ，Ⅶ)较多，其株数百分比占群落总株数的3.04%，各径阶株数分配比例较合理，呈“倒J”型结构。该群落3个优势群落多脉青冈、川陕鹅耳枥与翅柃其年龄结构(径阶结构)均呈现“L”型，处于发展和稳定阶段。

缺萼枫香群落是原本生态系统中的顶级优势种群，调查数据显示年龄较小的幼树(第Ⅰ，Ⅱ径阶)相比多脉青冈和群落翅柃要少，其株数百分比为28.36%;年龄较老的大树(第Ⅵ，Ⅶ)较多，其株数百分比占群落总株数的30.91%，各径阶株数分配比例不合理，群落年龄结构属于衰退型，该结果说明群落由缺萼枫香群落向多脉青冈群落演替。

3.3 七姊妹山常绿落叶阔叶混交林群落的物种多样性

七姊妹山多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落生物多样性及乔木、灌木的多样性结果分析见图2。

图2 群落乔木灌木多样性Fig.2 Analysis results of community，tree and shrub diversity

由图2可知，从整个群落来看，乔木Shannonwiener指数大于灌木，乔木群落的复杂程度更高，生态系统的稳定性更大。Pielou指数结果也显示乔木大于灌木，乔木群落的物种分布得更加均匀。Simpson指数结果为乔木大于灌木，所以乔木群落丰富度和均匀度更高。根据以上结果可知:乔木层植物群落的丰富度和均匀度更大，复杂程度更高，生态系统的稳定性高。

3.4 群落垂直结构分析

根据固定监测样地内每木检尺的结果，统计分析不同种群类型的树高结构，分析结果见表5，图3。

由表5和图3可知，七姊妹山常绿—落叶阔叶混交林中多脉青冈与翅柃种群绝大部分个体占据地上10m以下的空间，分别为99.52%和100%。多脉青冈、翅柃种群在10m以上空间分布较少，而川陕鹅耳枥为20.22%，缺萼枫香种群所占百分比最大为61.05%。相比缺萼枫香种群，川陕鹅耳枥种群、多脉青冈和翅柃种群有较大比例的个体数目分布在地上10m以下的空间范围内。由分析结果可知:群落中优势种个体的树高连续分布，即乔木在0～5m，5～10m，10～15m，≥15m各个林层均有分布，林分表现出明显的复层性。该群落中植物种占据了不同层次的空间位置，随着种群的不断生长，成熟的个体逐步利用上层空间。

表5 七姊妹山多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落主要优势种各高度级株数百分比Tab.5 The number percentage of dominant species height class of Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community in Qizimei Mountains %

图3 多脉青冈+川陕鹅耳枥－翅柃群落主要优势种群的树高结构Fig.3 The height structure of dominant species in Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community

4 讨论

森林生态系统内物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落或生态系统的组成结构、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异［17－18］。群落中不同层次木本植物的多样性结果表明，群落中乔木层木本植物的丰富度和均匀度高于灌木层，草本层中木本植物的生物多样性值最低，整个群落的多样性最高。整个群落的生态系统的多样性最高，群落种类组成丰富，表明该群落系统较稳定，自然生态结构较为完整，能够充分发挥其重要生态作用。沈泽昊等［19］对鄂西大老岭山地常绿落叶阔叶混交林的物种多样性也同样发现群落乔木层植物多样性高于灌木层和草本层。胡耀升等［20］以及Fortunel等［21］多个学者的研究发现土壤质地类型、海拔梯度等对群落的物种多样性有重要影响，但是在本研究中未涉及，因此在今后的工作中应进一步进行调查和研究。

根据种群大小(多度)和种群在群落中作用和地位(重要值)分析，多脉青冈、川陕鹅耳枥和翅柃3个种群的多度和重要值最大，是该群落的优势种，在群落的结构、功能、群落环境的形成方面具有较大的影响，因此七姊妹山常绿－落叶阔叶混交林木本植物群落的优势种群为多脉青冈种群，该结果与黄永涛等［22］对鄂西南两个自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林类型及组成结构分析的结果一致。调查中发现川陕鹅耳枥种群由于人为干扰或者种间竞争导致其小径级植物减少，这将会限制种群的进一步发展，导致该种群的演替更新发生变化。建议保护区内加强管理，并在林内适当补植小径级植物，以逐渐恢复其生态功能。

群落中不同年龄树种的构成状况为林木的年龄结构，它是林木更新演替的重要指标，了解年龄结构及其分布特征，有助于掌握种群的发展趋势以及为森林的合理经营提供理论依据［23］。群落年龄结构的分析结果揭示多脉青冈和翅柃种群中以年龄较小的幼树(第Ⅰ，Ⅱ径阶)为主，年龄较老的大树(第Ⅵ，Ⅶ)较少。随着径级的增加，其个体数量减少，年龄金字塔呈典型的基部宽、由基部向上逐渐变狭的正金字塔形，这两个种群自然繁殖更新良好，因此在该群落中是典型的增长型种群。川陕鹅耳枥种群年龄金字塔呈典型的正金字塔形，呈现稳定增长结构。缺萼枫香种群的个体以大龄级为主，年龄结构呈现衰退型金字塔。结果说明这个群落会逐渐演替为以多脉青冈、翅柃、川陕鹅耳枥为优势种的群落。实际测量时在对树木进行每木检尺时只测量DBH≥1cm以上的植物，样地内有大量小径级的更新植物种，有可能存在不同种群的植物被忽略，导致在分析群落年龄结构、群落演替方向等方面存在误差。此外，在种群年龄结构分析中，用胸径结构代替年龄结构，该方法虽然是目前研究天然植物群落及种群结构的基本方法，但由于胸径级是根据不同种群的生活史周期、生长快慢等多因素进行划分的，没有统一的标准，因此结果分析中可能存在一定的偏差。

群落垂直结构的分层一般为乔木层、灌木层和草本层。本研究中种群个体分布的垂直结构分析表明，七姊妹山国家级自然保护区常绿－落叶阔叶混交林木本植物群落在垂直高度的分布上绝大部分个体占据地上10m以下的空间。缺萼枫香和川陕鹅耳枥种群占据地上10m以上空间的个体数目比多脉青冈与翅柃种群要多。群落中不同种群的分层现象，表明各种群随着个体的不断生长和成熟，逐渐会利用该生态系统的上层空间，从而会降低各层次个体“聚集”在同一层次的“拥挤”现象，这使得群落不同个体利用地上空间资源更加合理化。森林垂直结构的构建主要依照物种间对光线利用能力的生态位分化而形成，同时，物种间水分利用生态位的分化也可影响森林群落垂直结构的构建过程。在本研究中，未对光照和水分利用进行研究，所以缺乏对结果的深度剖析和验证。

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The Typical Forest Community Structure and Diversity of Evergreen and Deciduous Broad-leaved Mixed Forest in Qizimeishan National Nature Reserve

GUO Qiuju，CHEN Libo，AI Xunru，YAO Lan
(Hubei University for Nationalities Enshi，Hubei 445000，China)

The permanent monitoring sample plots were established in the typical area of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Qizimeishan National Nature Reserve.The structure and ecological diversities of this ecosystem were investigated using the conventional methods of community types.The finding results showed that:1)According to the analysis of plant population size and importance values of the community，Cyclobalanopsis multinervis，Eurya alata and Carpinus fargesiana sequenced as the top three of abundance and important values in this community，so these three species were the dominant and symbolic species for this community.The typical type of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Qizimeishan National Nature Reserve is the Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana-Eurya alata community.(2)Age structure analysis results presented that the most of the Cyclobalanopsismultinervis，Eurya alata and Carpinus fargesiana were young trees and the most individuals were concentrated in theⅠ andⅡ diameter classes，and this results suggested the good generation growth，so this population was a typical growing population.(3)The diversity index of Shannon-wiener index，Pielou evenness index and Simpson's diversity Index indicated that the richness and evenness degree of trees’layer were higher than that in the shrub and grass layers.(4)The most individuals of Cyclobalanopsis multinervis and Eurya alata populations occupied the ecological space below 10 meters，and Carpinus fargesiana and Liquidambar acalycina took up the middle and upper layer space.The plant species occupied different space levels，and the mature individuals would dominate the upper layer space step by step.

Qizimei Mountains Nature Reserve，evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest，community structure，biodiversity

S718.5

A

1002－6622(2017)01－0091－07

10．13466/j．cnki．lyzygl．2017．01．016

2016－11－04;

2016－12－20

湖北省科技计划项目(2015CFC878);湖北民族学院大学生创新创业训练计划项目(2016CX180)

郭秋菊(1984－)，女，内蒙古呼和浩特人，讲师，博士，主要研究森林可持续经营。Email:724185298@qq.com