不同外源物质（灌根）对烤烟根系及烟叶养分吸收的影响

卜令铎 李江舟 张立猛 计思贵 崔永和 焦永鸽

摘要：【目的】明確外源物质根系调控促进烤烟养分吸收和利用的作用机制，为进一步完善基于烤烟提质增效的外源根系调控技术提供科学依据。【方法】采用盆栽试验，设常规施肥（T1）和在常规施肥基础上添加苹果酸（T2）、生根粉（T3）、复硝酚钠与海藻酸钠混合剂（T4）、解淀粉芽孢杆菌FZB42（T5）和膨胀素（T6）6个灌根处理，同时设植烟不施肥处理（CK）用于计算肥料利用率。于团棵期、现蕾期、采收结束时分别测定烟株根、茎、叶干重及烟叶的氮、磷、钾含量，同时测定土壤速效氮、速效磷和速效钾含量。【结果】相对于T1和CK处理，T4、T5和T6处理显著提高了烤烟各生长阶段根系生长速率（P<0.05，下同），增加了根系和地上部干物质积累量，提高了烟叶对氮、磷、钾营养元素的吸收量，而各处理烟叶占地上部干物质积累的比例随着生育进程推进逐渐减小。回归分析结果显示，烤烟团棵至现蕾阶段根系干物质积累量与烟叶氮（R2=0.87）、磷（R2=0.94）、钾（R2=0.88）元素的吸收量均呈极显著正相关（P<0.01），此阶段根系生长速率的显著提高是外源物质促进烤烟叶片养分吸收和利用的关键。T4和T5处理提高团棵至现蕾阶段根系生长速率50%以上，显著增加了烟株的干物质积累量，烟叶氮素吸收量分别增加46%和66%，磷素吸收量分别增加77%和118%，钾素吸收量分别增加58%和69%。【结论】基于烤烟根系促生效果的稳定性和应用安全性，解淀粉芽孢杆菌FZB42灌根可作为玉溪红壤烟区烤烟根系调控的主要手段。

关键词： 烤烟；根系调控；外源活性物质；养分吸收；肥料利用率

中图分类号： S572.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）05-0812-08

Root growth and nutrients uptake of tobacco leaf in response to different exogenous substances（root-irrigation）

BU Ling-duo， LI Jiang-zhou， ZHANG Li-meng*， JI Si-gui， CUI Yong-he， JIAO Yong-ge

（Yuxi Branch， Yunnan Tobacco Company， Yuxi， Yunnan 653100， China）

Abstract：【Objective】The purpose of this paper was to illuminate the mechanism of exogenous substances on promoting nutrients uptake and utilization of tobacco， and provide reference for improving the exogenous root control technology based on quality and efficiency improvement for tobacco. 【Method】Pot experiments were conducted. Conventional fertilizer（T1）， and adding malic acid（T2）， rooting powder（T3）， sodium nitrophenolate and sodium alginate mixture（T4）， Bacillus amyloliquefaciens FZB42（T5） and expansin（T6） based on conventional fertilizer were set. No fertilization treatment for tobaccos was set as control（CK） to calculate fertilizer utilization rate. Dry matter of root， stem and leaf， as well as contents of nitrogen， phosphorus and potassium in leaf were measured at tobacco resettling， budding， and harvest over periods. Meanwhile， available nitrogen， available phosphorus and available potassium contents in soil were detected. 【Result】Compared with CK and T1， root growth rate was significantly（P<0.05， the same below） increased in T4， T5， and T6 during each growth period， dry matter accumulation of both root and ground plant， and nutrients（nitrogen， phosphorus and potassium） uptake were also increased. However， the proportion of tobacco leaf in total ground dry matter accumulation was decreased as growth periods advanced. Regression analysis showed that， root dry matter accumulation was significantly positively related to nitrogen（R2=0.87）， phosphorus（R2=0.94）， and potassium（R2=0.88） uptake from resettling to budding period（P<0.01）. At this period， significant increasement of root growth rate was the key in exogenous substances promoting leaf nutrients uptake and utilization. T4 and T5 increased root growth rate by over 50% from resettling to budding period and significantly improved dry matter accumulation of tobacco. Leaf nitrogen uptake was increased by 46% and 66%， phosphorus uptake was increased by 77% and 118% and potassium uptake was increased by 58% and 69% respectively in T4 and T5. 【Conclusion】Considering stable effect and application security of tobacco root promoting， B. amyloliquefaciens FZB42 root-irrigation can be applied as a major regulation measure in Yuxi red-soil tobacco planting area.

Key words： tobacco； root regulation； exogenous active substance； nutrient uptake； fertilizer utilization rate

0 引言

【研究意义】烤烟根系的生长发育状况直接决定地上烟株的形态建成、养分吸收及利用效率（籍越等，2003；刘国顺，2003；朱列书和赵松义，2004），有效调控根系生长发育是烟叶持续提质增效的关键途径（杨林波等，2002）。在常规栽培措施研究已达瓶颈的现状下，通过外源活性物质添加能够快速促进烤烟根系生长，成为有效调控烤烟根系研究的热点。因此，明确不同外源活性物质的作用机理，筛选效果稳定的外源物质成为突破烤烟根系调控技术的关键。【前人研究进展】近年来，众多学者研究鉴定、筛选、验证了多种快速有效的烤烟根系调节物质。郭培国和陈建军（1996）用生根粉（ABT4）进行烤烟田间叶面喷施，发现适当浓度的ABT4能有效提高烤烟根系生长活力、体积、干重、ATP含量、游离氨基酸总量及与烟碱合成有关的游离氨基酸含量，增加烟叶产量，提高烟叶品质和中上等烟比例；豆虎镇等（1998）研究表明，用ABT4对烟苗进行叶面喷雾处理，可明显促进烤烟根系发育和地上部生长；王小纯等（1999）对比研究了ABT4、黄腐酸盐和FeSO4对烟草根系发育动态及其生理特性的影响，发现ABT4能够促进烤烟生长前期根系活力、根系数量和钾素吸收；刘世亮等（2005）研究了不同有机酸对烟草生长发育的影响，结果表明，苹果酸能够有效提高烤烟根系活力，提高氮、磷、钾在烟叶中的积累量；窦体寿等（2011）研究发现，苹果酸灌根能促进烟草的生长发育和干物质积累，增加烟叶产量和产值；徐双红等（2011）研究表明，施用解淀粉芽孢杆菌剂微生物肥可显著促进烤烟根系和茎叶干重，提高烟叶产质量；李玥等（2013）研究了复硝酚钠与海藻酸钠混合剂对烤烟根系生长的影响，结果表明，烤烟总根数和根系干重大幅增加，氮、磷、钾吸收和利用效率显著提高；张继等（2014）研究表明，喷施多效唑、矮壮素等植物生长调节剂，能够显著提高烟株根系总长和总表面积，改善大田期烤烟农艺性状。【本研究切入点】前人研究外源物质对烤烟生长的影响多采用叶面喷施（豆虎镇等，1998）、苗床喷施（王小纯等，1999；马新明等，2002）和温室水培（刘世亮等，2005）等方法，而以外源物质进行灌根处理的研究报道相对较少；且已有研究中同种外源物质的促生效果存在差异，不同烟田条件下的作用机制，特别是在云南红壤烟田下的作用机理和效果尚不明确。【拟解决的关键问题】以云南玉溪烟区典型红壤和主栽烤烟品种为研究对象，选取苹果酸、生根粉、膨胀素、复硝酚钠与海藻酸钠混合剂、解淀粉芽孢杆菌等5种外源活性物质，开展烤烟移栽期灌根盆栽试验，旨在明确不同外源物质对烤烟根系发育、干物质积累和烟叶养分吸收利用的影响及作用机制，筛选出玉溪烟区最适用有效的根系调控物质，为进一步完善基于烤烟提质增效的根系调控技术提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试烤烟品种为玉溪市主栽烤烟品种K326，漂浮育苗65 d的烟苗；供试肥料为玉溪烤烟专用复合肥N∶P∶K=12∶6∶24（%）和硫酸钾（K2O，50%）；供试土壤为红壤，从玉溪市红塔区高仓镇龙树村烟田耕层（0～30 cm）获取，pH 6.02，有机质14.9 g/kg，有效氮36.07 mg/kg，有效磷3.81 mg/kg，有效鉀66.15 mg/kg，经风干并过1.0 mm网筛。盆栽试验所用盆钵为PVC花盆，盆高30 cm，直径40 cm，每盆装土20 kg。

1. 2 试验方法

盆栽试验于2015年5～9月在玉溪市红塔区马桥实验基地种植大棚内开展。设常规施肥（T1）和在常规施肥基础上添加苹果酸（T2）、生根粉（T3）、复硝酚钠与海藻酸钠混合剂（T4）、解淀粉芽孢杆菌FZB42（T5）和膨胀素（T6）6个灌根处理，同时设植烟不施肥处理（CK）用于计算肥料利用率。试验共7个处理，每处理50盆，共350盆，每盆栽烟1株，每处理灌根物质按照表1用量，溶于1.0 kg/盆定根水，于烟株移栽时灌根施入， CK处理灌入等量清水。

试验期间水分管理采用人工称重补水，统一保持盆土相对水含量为70%～75%。统一施肥量为纯N：6 g/盆，P2O5：3 g/盆，K2O：18 g/盆，按照当地优质烤烟施肥管理方法进行。具体试验处理见表1。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 生育期记载 记录各处理的烤烟移栽、团棵、现蕾和采收结束日期，计算移栽至团棵、团棵至现蕾、现蕾至采收结束等各生育阶段及大田生育天数。

1. 3. 2 土壤样品采集和测定 取烤烟移栽前的基础土样，测定pH及有机质、总氮、总磷、总钾、速效氮、速效磷和速效钾含量；自移栽至采收结束，于烤烟团棵期、现蕾期和采收结束时，各处理随机选取3盆，取盆内土样500 g/盆装入采样袋，测定土样速效氮、速效磷和速效钾含量。

土壤主要养分含量的测定参照鲍士旦（2000）的方法，土壤pH采用电位法测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化法测定；土壤总氮含量采用自动凯氏定氮法测定；土壤总磷含量采用NaOH熔融·钼锑抗比色法测定；土壤总钾含量采用NaOH熔融—原子吸收分光光度法测定；速效氮采用碱解扩散法测定；速效磷采用钼锑抗比色法测定；速效钾采用原子吸收分光光度法测定。

1. 3. 3 烤烟根系样品采集和测定 试验开始时取移栽烟苗20株，室内烘干称重，记录烟苗根系干重；于烤烟团棵期、现蕾期和采收结束时，每处理选取10盆代表性烟株，连土整盆完整倒出，用水冲净泥土，获得各处理烟株完整根系，每处理根系样品于105 ℃下杀青15 min，60 ℃烘干，称取单株根系干重，并计算根系阶段生长速率。

根系阶段生长速率（mg/d）=阶段根系干物质积累量/生育阶段天数

1. 3. 4 烟株样品采集和测定 试验开始时取移栽烟苗20株，室内烘干称重，记录烟苗茎、叶干重，测定各部分总氮、总磷和总钾含量；于团棵期、现蕾期和采收结束，在采集根系的同时，每处理取5个地上部整株样品，分烟叶和烟杆两部分，于105 ℃下杀青15 min，60 ℃烘干，称取各部分干重。成熟期烟叶分下部、中部和上部3次采收，上部叶采收时进行茎杆取样。烟株茎、叶中总氮、总磷和总钾含量测定参照鲍士旦（2000）的方法，分别采用凯氏定氮法、钒钼黄比色法和火焰光度计法进行测定。

烟叶阶段养分吸收量（g/株）=后次烟叶干物质量×后次烟叶养分含量-前次烟叶干物质量×前次烟叶养分含量

肥料利用效率（%）=（施肥处理烟株养分吸收量-无肥处理烟株养分吸收量）/施肥量×100

肥料偏生产力=烟叶产量/施肥量

1. 3. 5 产量统计 烟株现蕾后，对各处理烟株进行挂牌标记。待烟叶分层落黄成熟，分下部、中部和上部烟叶3次收获，即先采收下部叶，再采收中部叶，最后上部叶一次性采收，每次采收时按照烟株进行样品标号，分批烘烤后统计各处理单株烟叶产量。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行处理，采用SPSS 17.0进行方差分析，新复极差法（Duncans）进行多重比较，统计结果采用Sigma plot 10进行制图。

2 结果与分析

2. 1 外源活性物质添加对烤烟根系生长的影响

由图1可看出，移栽至团棵阶段，不同处理间烤烟根系干重差异较小，随烤烟生育期推进，处理间差异逐渐增大。至烤烟生育后期，各外源活性物质处理根系干重均显著高于CK（P<0.05，下同），其中T5、T4和 T6处理的烤烟根系干重显著高于T1处理，而T2和T3处理显著低于T1处理。

进一步分析烤烟各生长阶段根系平均生长速率，结果（图1）表明，与T1处理相比，各外源活性物质处理均显著提高了移栽至团棵阶段根系生长速率20%以上，以T5处理增幅最大，达50%左右。团棵至现蕾阶段T4、T5和T6处理的根系生长速率均较T1处理提高50%以上，其中T5处理增幅达68%；而T2和T3处理均低于T1处理达30%以上。烤烟现蕾至采收结束，T4、T5和T6处理的根系生长速率分别较T1处理提高92%、146%和47%，而T2和T3处理分别低于T1处理18%和22%。

2. 2 外源活性物质添加对烟株地上部生长的影响

烤烟地上部生长过程分析结果（图2）表明，移栽至团棵阶段，各处理烟株地上部干物质积累以烟叶为主，相对于CK和T1处理，各外源活性物质处理均不同程度提高干物质积累量，但总体差异较小。随生育进程推进，烟叶占地上部干物质积累的比例逐渐减小。团棵至现蕾阶段，T4、T5和T6处理地上部干物质积累量均显著高于T1处理，其中茎杆增幅分别为72%、86%和60%，烟叶增幅分别为52%、76%和31%，烟叶是地上部生长量的主要来源；而T2和T3处理低于T1处理。现蕾至采收结束，T4、T5和T6处理的干物质积累总量较T1处理分别提高19%、26%和15%，茎杆干物质积累量略高于烟叶。

2. 3 外源活性物质添加对烟叶养分吸收的影响

2. 3. 1 对氮素吸收的影响 各处理烟叶对氮素的吸收过程如图3所示。由图3可看出，与T1处理相比，移栽至团棵阶段各外源物质处理烟叶氮素吸收量均有所增加，除T2处理外，其他处理氮素吸收量均显著增加。团棵至现蕾阶段T4、T5和T6处理的烟叶氮素吸收量显著高于T1处理，增幅分别为46%、66%和51%；而T2处理与T1处理基本相同，T3处理显著低于T1处理。现蕾至采收结束各外源物质处理烟叶氮素吸收量均略低于T1处理。因此，全生育期T2和T3处理显著低于T1处理，而T4、T5和T6处理烟叶氮素吸收量分别显著高于T1处理19%、26%和8%。

2. 3. 2 对磷素吸收的影响 烟叶对磷的吸收过程如图4所示。由图4可看出，与其他生育阶段相比，移栽至团棵阶段烟叶磷吸收量不到全生育期总量的1/5，处理间差异不明显。与T1处理相比，团棵至现蕾阶段T4、T5和T6处理的烟叶磷素吸收量分别提高77%、118%和81%；而T2和T3处理团棵至现蕾阶段烟叶磷素吸收量低于T1处理。现蕾至采收结束，除T5处理磷素吸收量增加外，其他处理均低于T1处理。因此，全生育期T5处理烟叶磷素吸收总量显著高于T1处理，T2、T4和T6处理与T1处理无显著差异（P>0.05，下同），而T3处理显著低于T1处理。

2. 3. 3 对钾素吸收的影响 烟叶对钾的吸收过程如图5所示。由图5可看出，与T1处理相比，移栽至团棵阶段T5处理烟叶钾吸收量显著提高，而T2、T3、T4和T6处理与T1处理无显著差异。团棵至现蕾阶段T4、T5和T6处理分别较T1处理增加58%、69%和32%；而T2和T3处理烟叶钾吸收量低于T1处理。现蕾至采收结束T4、T5和T6处理分别较T1处理增加25%、43%和22%，而T2和T3处理与T1处理无显著差异。因此，全生育期T4、T5和T6烟叶钾吸收总量显著高于T1处理，以T5处理增幅最大，T2处理与T1处理无显著差异，而T3处理显著低于T1处理。

2. 4 根系生长与烟叶养分吸收的关系

各生长阶段根系干物质积累量与烟叶养分吸收量回归分析结果（图6）表明，移栽至团棵阶段根系干物质积累量与烟叶对氮素（R2=0.76）和钾素（R2=0.82）的吸收量呈显著正相关，而与烟叶对磷素的吸收量无明显相關性。团棵至现蕾阶段根系干物质积累量与烟叶对氮素（R2=0.87）、磷素（R2=0.94）和钾素（R2=0.88）的吸收量均呈极显著正相关（P<0.01）。现蕾至采收结束根系干物质积累量与烟叶钾素吸收量呈显著正相关（R2=0.83），而与烟叶对氮素和磷素的吸收量无明显相关性。

2. 5 外源活性物质添加对烟株养分利用的影响

肥料利用率分析结果（图7）表明，整体上各处理肥料氮素利用率均在40%以上，与常规施肥（T1）相比，复硝酚钠与海藻酸钠混合剂（T4）和解淀粉芽孢杆菌FZB42（T5）处理分别提高21%和31%；苹果酸（T2）和膨胀素（T6）处理略高于T1处理；生根粉（T3）处理显著低于T1处理。各处理肥料磷素利用率均低于20%，与常规施肥（T1）相比，T2和T3处理显著下降，T4、T5和T6处理显著升高。各处理肥料钾素利用率略高于磷素，与T1处理相比，T2处理无明显变化，T3处理显著降低，而T4、T5和T6处理显著升高，增幅分别为35%、54%和18%。

各处理肥料偏生产力分析结果（图8）表明，与常规施肥（T1）相比，苹果酸（T2）和生根粉（T3）处理产量略低于T1处理，从而其氮、磷、钾肥料偏生产力均略低于T1处理，但未达显著水平；添加复硝酚钠与海藻酸钠混合剂（T4）、解淀粉芽孢杆菌FZB42（T5）和膨胀素（T6）处理显著提高了烟叶产量，促进氮、磷、钾肥料的利用，氮肥偏生产力（PFPN）分别提高21%、28%和17%，磷、钾偏生产力同步提高。

3 讨论

郭培国和陈建军（1996）、介晓磊等（2008）、敖成军等（2012）研究表明，在烤烟移栽至旺长前期，通过外源添加生长调节剂等活性物质，能够有效促进其根系生长，提高地上烟株干物质积累量和烟叶产量。本研究得到相似结果，烟株移栽时灌根施入复硝酚钠与海藻酸钠混剂、解淀粉芽孢杆菌FZB42菌剂和膨胀素，可显著促进烤烟根系和地上部生长。其原因可能是3种外源活性物质均能够有效提升根系细胞活力、活化土壤养分、促进根系伸长（文文乙豪等，2013；弓新国等，2014；周晨光等，2014），从而大幅度提高了團棵至现蕾阶段和现蕾至采收结束根系生长速率，显著增加地上烟株的干物质积累量，同时增加烟叶在地上部干物质积累的比例，进一步提高烟叶产量。马新明等（2002）研究认为，烤烟旺长至现蕾至采收结束是根系快速充实，决定烟叶产量形成的关键时期。本研究也发现团棵至现蕾阶段根系生长速率的显著提高是外源物质促生效果的关键。此外，本研究中苹果酸和生根粉处理并未表现出对烤烟根系和烟株的促生作用，与前人研究结果（刘国顺等，2004；周乾等，2014）有所不同，可能是本研究中苹果酸和生根粉的施入浓度偏高，从而降低了团棵至现蕾阶段和现蕾至采收结束根系生长速率，导致烤烟生长中后期地上干物质积累量下降，产量降低。

刘国顺等（2004）、介晓磊等（2008）研究表明，外源物质根系调控能够显著促进根系对氮、磷、钾主要养分元素的吸收，提高烟叶的养分元素含量和品质。本研究从烤烟3个生长阶段的分析结果表明，烟叶对氮、钾元素的吸收以中前期为主，移栽至团棵阶段吸收量均为总量的30%左右，与根系阶段性干物质积累量呈显著正相关，团棵至现蕾阶段吸收量占总吸收量的40%～70%，与根系阶段性干物质积累量均呈极显著正相关；而烟叶对磷元素的吸收以中后期为主，团棵至现蕾阶段吸收量与根系阶段性干物质积累量呈显著正相关。说明团棵至现蕾阶段根系快速生长是决定烟叶养分元素吸收量和品质的关键阶段，复硝酚钠与海藻酸钠混剂、解淀粉芽孢杆菌FZB42菌剂和膨胀素处理有效提高了团棵至现蕾阶段根系生长速率和生长量，显著提高了烟叶对养分元素的吸收量，为烟叶内在品质的提高提供了物质基础。

肥料利用率是烤烟对该养分吸收和利用效率的综合体现（张海伟等，2014），是烤烟生产实现减肥、提质、增效的重要基础。本研究结果表明，外源活性物质添加在提高根系生长和叶片养分吸收量的同时，促进了氮、磷、钾养分的利用，复硝酚钠与海藻酸钠混合剂和解淀粉芽孢杆菌FZB42菌剂灌根处理显著提高了土壤养分的吸收率，氮、磷、钾肥料利用效率显著提高20%～50%，肥料偏生产力同步提高。其原因在于同等施肥条件下，外源物质可有效活化土壤养分，发达的根系促进了地上部生物量增加，特别是团棵至现蕾阶段根系和地上部烟株的快速生长，使土壤—作物间的“源—流—库”增容通畅（王小纯等，1999），从而实现了养分吸收量和利用效率的同步提升。

以外源活性物质添加为手段的烤烟根系调控技术，是烤烟生产进一步提质增效的重要手段，具有广阔的应用前景。本研究基于玉溪烟区典型红壤烟田烤烟生产实际，分析评价了5种外源物质灌根对烤烟根系发育和烟叶养分吸收的影响，研究结果进一步明确了不同外源物质调控根系，促进养分吸收和利用的效果，对完善玉溪烟区烤烟根系调控技术提供了一定的科学依据。本研究中复硝酚钠与海藻酸钠混合剂和解淀粉芽孢杆菌FZB42菌剂灌根均有明显、稳定的促生效果，而从应用安全性方面考虑，解淀粉芽孢杆菌FZB42菌剂可作为玉溪烟区烤烟根系外源调控的首选措施。此外，由于试验条件限制，本研究未能涵盖更多外源活性物质种类的研究，且阐述的研究结果尚需进一步田间验证。

4 结论

外源活性物质灌根能够显著提高烤烟团棵至现蕾阶段的根系生长速率，增加烟株的干物质积累量，促进烟叶对氮、磷、钾营养元素的吸收，从而显著提高肥料利用率。与其他外源活性物质相比，解淀粉芽孢杆菌FZB42对烤烟根系促生效果稳定，应用安全，可作为玉溪红壤烟区烤烟根系调控首选的有效手段。

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（责任编辑 王 晖）