接种AM真菌对采煤沉陷地复垦植物光合作用和抗逆性的影响

王志刚 毕银丽 李强 裘浪 江彬 刘浩

摘要：【目的】研究接種AM真菌对采煤沉陷地复垦植物生长特性、光合作用和抗逆性的影响，为矿区生态恢复提供理论依据。【方法】在内蒙古神东矿区采煤沉陷地种植野樱桃、文冠果、欧李和山杏4种复垦植物，设接种AM真菌和不接种对照（CK）两种处理，测定接种AM真菌对复垦植物株高、地径、菌根侵染率、根系活力、净光合速率 （Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、相对水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相对电导率和过氧化氢酶活性的影响，并分析其相互关系。【结果】与CK相比，接种AM真菌后野樱桃、文冠果、欧李和山杏的根系与AM真菌形成典型的菌根结构，侵染率为65.42%～76.22%，显著高于各自对应的CK（P<0.05，下同）；根系活力分别高17.3%、23.0%、32.5%和28.7%；Pn、Gs、Tr、Ci、叶片相对水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和过氧化氢酶活性均显著提高，进而提高了复垦植物抵抗干旱和高温的能力。相关分析结果表明，根系侵染率与根系活力、Pn、Gs、Tr、相对水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量及过氧化氢酶活性呈显著正相关，与相对电导率和Ci呈显著负相关。【结论】接种AM真菌对神东矿区采煤沉陷地复垦植物恢复具有促进作用，AM真菌菌剂可在与神东矿区生态环境相似的采矿沉陷地生态恢复中推广应用。

关键词： AM真菌；采煤沉陷地；复垦植物；光合作用；抗逆性；相关性

中图分类号： Q945.78 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）05-0800-06

Effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on photosynthesis

and stress resistance of reclamation plants in

coal mining subsidence areas

WANG Zhi-gang 1， BI Yin-li1 *， LI Qiang 2， QIU Lang 1， JIANG Bin1， LIU Hao1

（1 College of Geoscience and Surveying Engineering，China University of Mining and Technology（Beijing）/State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， Beijing 100083， China； 2 Environmental Protection and Management Department， Shendong Coal Company， Erdos， Inner Mongolia 017209， China）

Abstract：【Objective】The experiment was conducted to investigate the effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on growth， photosynthesis and stress resistance of reclamation plants in coal mining subsidence areas， and provide some theoretical references and suggestions for ecological restoring of mining areas. 【Method】Four reclamation plant species including Prunus discadenia， P. dictyneura， Xanthoceras sorbifolia and Armeniaca sibirica were planted in Shendong coal mining subsidence area in Inner Mongolia. For each plant， inoculation with A. mycorrhizal fungus and no inoculation control（CK）treatments were set. Effects of A. mycorrhizal fungus on plant height， ground diameter， mycorrhiza colonization rate， root activity， net photosynthesis rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr）， relative water content， soluble sugar content， proline content， relative electric conductivity and catalase activity were detected， and the relations among them were analyzed. 【Result】Compared with CK， P. discadenia， P. dictyneura， X. sorbifolia and A. sibirica formed typical mycorrhizal structure with A. mycorrhizal fungus after inoculation. The mycorrhizal colonization rates were 65.42%-76.22%， significantly higher than the corresponding CK（P<0.05， the same below）. Root activity increased by 17.3%（P. discadenia）， 23.0%（P. dictyneura）， 32.5%（X. sorbifolia） and 28.7%（A. sibirica）. In treatment groups， Pn， Gs， Tr， Ci， relative water content， soluble sugar content， proline content and catalase activity significantly increased， which promoted resistance to drought and high temperature of reclamation plants. Correlation analysis demonstrated that mycorrhiza colonization rate was significantly positively correlated with root activity， Pn， Gs， Tr， relative water content， soluble sugar， proline and catalase activity， whereas it was significantly negatively correlated with relative electric conductivity and Ci. 【Conclusion】A. mycorrhizal fungus inoculation is beneficial for reclamation plants in Shendong coal mining subsidence area. Therefore， A. mycorrhizal fungus can be promoted in coal mining subsidence areas with similar conditions as Shendong coal mining area.

Key words： Arbuscular mycorrhizal fungus； coal mining subsidence area； reclamation plant； photosynthesis； stress resistance； correlation

0 引言

【研究意义】我国是世界上最大的煤炭生产与消费国，在未来一段时间内煤炭仍是我国的主要能源 （周莹等，2009）。据统计，我国90%煤炭采用井工开采，产生大面积地下采空区，并形成大量塌陷地，地表裂缝加速土壤侵蚀，塌陷坡度较大的地区甚至造成山体滑坡，加剧土壤沙化（耿殿明和姜福兴，2002；范英宏等，2003；钱鸣高等，2007），更严重的是煤炭开采扰动导致生物多样性减少和植物生长退化，植株矮小，养分吸收能力下降，光合作用和抗逆性减弱，对生态环境产生不可逆转的破坏（杜善周等，2008）。虽然施用化肥能促进植物对水分和养分的吸收利用，改善植物耐寒耐旱能力，促进叶绿素和有关蛋白合成，提高光合能力，有效缓解逆境对复垦植物生长的胁迫作用（李少朋等，2013），但肥料成本高且存在二次环境污染风险。AM真菌等微生物修复技术可提高复垦植物光合能力和抗逆性，操作简单，成本低廉（鹿金颖等，2003）。因此，探讨AM真菌对采煤沉陷地复垦植物生长、光合作用和抗逆性的影响，对矿区生态恢复具有重要意义。【前人研究进展】丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）真菌是自然界普遍存在的一种土壤微生物，能与90%以上的陆生植物形成菌根共生体，改善植物光合能力和抗逆性（Smith and Read，1997）。Ruiz-Lozano（2003）研究认为，AM真菌能调节叶绿体酶活性比例，降低叶绿素分解速率，加速合成叶绿素肽链所需的重要酶，促进叶绿素合成；增加根系对水分和养分的吸收，缓解重金属损伤，增强光合能力。何跃军等（2008）研究发现，AM真菌可提高构树的生长量和净光合速率。Li等（2013）研究发现，AM真菌菌丝侵染宿主植物根系后分别向根内和根外发展形成丛枝结构和致密的菌丝网，增强酶活性，改善植物营养；刺激宿主植物积累可溶性糖，降低叶片水势；分泌更多脯氨酸，调节细胞渗透压；增强氧自由基清除能力，减缓活性氧对植物伤害和膜脂过氧化伤害，维持膜结构完整；缓解植物损伤和加速矿区生态恢复。【本研究切入点】神东矿区是神府东胜矿区（陕西省神木县与府谷县、内蒙古东胜市三地交界）的简称，位于毛乌素沙漠边缘，属于典型半干旱、半沙漠温带大陆性气候，植物抗逆性差制约着该矿区的生态恢复，但以往对矿区复垦植物光合作用和抗逆性的研究报道极少。【拟解决的关键问题】以神东矿区常见的典型复垦植物野樱桃、欧李、文冠果和山杏4种苗木为宿主植物，以退化沙土为基质，研究AM真菌对其光合作用和抗逆性的影响，以期为今后利用AM真菌菌剂恢复矿区生态提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验在内蒙古鄂尔多斯市（原东胜市）伊金霍洛旗乌兰木伦镇（东经110°4′18″，北纬39°18′27″）神东矿区的采煤沉陷地进行，该区域海拔1100～1300 m，年均气温8 ℃，≥0 ℃年均积温3550 ℃，年均降水量约150 mm，主要集中在7～9月，年均蒸发量约2000 mm，多年平均大风日数15～40 d，最大风速20 m/s以上，属于典型的半干旱半沙漠温带大陆性气候。土壤基本理化性状：pH 7.92，碱解氮31.2 mg/kg，有机质4.23 g/kg，速效磷5.15 mg/kg，速效钾30.6 mg/kg。土著生微生物种类和数量极少。

1. 2 试验材料

1. 2. 1 供试植物 矿区土地复垦种植采用具有生长速度快、耐干旱贫瘠等优点的一年生野樱桃（Prunus discadenia）、欧李（P. dictyneura）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）和山杏（Armeniaca sibirica）4种经济苗木。试验前野樱桃、欧李、文冠果和山杏根系的菌根侵染率分别为2.1%、1.5%、1.9%和1.8%；菌丝密度分别为0.35、0.32、0.36和0.37 m/g。

1. 2. 2 供试菌剂 AM真菌菌种由北京市农林科学院植物营养与资源研究所微生物实验室提供，经中国矿业大学（北京）微生物复垦实验室用沙土盆栽扩繁培养3个月后，以受真菌侵染的根段和含菌丝、孢子的沙土作为摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）菌剂（每10 g菌剂含700个孢子）。

1. 3 試验方法

1. 3. 1 试验设计 2014年在采煤沉陷地种植野樱桃、欧李、文冠果和山杏，设接种AM真菌（+M）和不接菌（CK）两种处理，3次重复，24个小区，每小区面积240 m2（长×宽=20 m×12 m），种植规格为2 m×2 m，每小区种植60株。4月初移栽，6月中旬将菌剂均匀撒施在苗木根部并覆土，每株苗木施100 g AM菌剂。CK区接种等量的高压灭菌菌剂，其他管理措施相同。

1. 3. 2 样品采集 叶片：每小区随机选择长势均匀的10株苗木，小心摘取无病虫、生长良好的新鲜叶片，混合均匀后迅速放入4 ℃冰盒带回室内保存备用。根系：参照Kuchenbuch等（2009）的方法，每小区随机选取3株苗木，砍去地上部分，挖取根系，水平方向以植株为中心采挖至1/2株距和1/2行距，垂直方向每10 cm土层为一个样品，挖至100 cm，将样品装入40目筛网中冲洗，收集根系于4 ℃冰盒带回室内保存备用。

1. 3. 3 测定项目及方法

1. 3. 3. 1 生长指标测定 株高和地径：2015年7月中旬，利用钢卷尺测量苗木株高和地径，测量3次取平均值。光合指标：采用Li-6400A便携式CO2/H2O分析系统（Li-COR Inc.，Lincoln，Nebraska USA），于晴朗无风的天气上午9：00～11：00，选择生长良好、主茎上正数第3片展开功能叶片测定光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci），光源有效辐射为1000 μmol/m2·s，叶室温度30 ℃，CO2浓度360 μL/L，每小区随机测定3株苗木。

1. 3. 3. 2 生理指标测定 将根系样品中较细的根系拣出，清洗干净后剪成1 cm根段，混合均匀后采用曲利苯蓝—方格交叉法测定菌根侵染率（Giovannetti and Mosse，1980），采用α萘胺法测定根系活力；叶片采用称重法测定相对水含量，采用蒽酮提取—比色法测定可溶性糖含量，采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量，采用浸泡法测定相对电导率，采用紫外吸收法测定过氧化氢酶活性（张志良和翟伟菁，2002）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理统计，利用SAS 8.0进行LSD多重比较检验。

2 结果与分析

2. 1 接种AM真菌对4种复垦植物生长的影响

由表1可知，接种AM真菌野樱桃、欧李、文冠果和山杏的株高和地径均显著大于各自对应的CK（P<0.05，下同），分别大20.9%、39.6%、26.4%、26.3%和26.1%、27.8%、19.3%、17.8%；接种AM真菌野樱桃、欧李、文冠果和山杏的菌根侵染率分别为对应CK的13.8、12.5、14.6和26.7倍，说明接种AM真菌可增强4种复垦植物苗木的根系侵染能力，AM真菌与4种复垦植物苗木根系已形成互惠共生体。其中，文冠果的株高和地径大于野樱桃、欧李和山杏；山杏和文冠果的根系侵染率及根系活力较高，说明这两种植物更适应采煤沉陷地的生态环境，有利于加速受损生态的恢复。综上所述，AM真菌对4种复垦植物生长具有显著促进作用。

2. 2 接种AM真菌对4种复垦植物光合作用的影响

Pn和Gs分别反映光合作用产生糖类的速率和气孔关闭程度，Ci反映内环境中CO2的浓度，Tr反映植物水分代谢状况，这些参数的变化对采煤沉陷地复垦植物生长发育具有指示作用。由表2可知，Pn、Gs、Tr和Ci的变化具有相似趋势，与CK相比，接种AM真菌野樱桃、欧李、文冠果和山杏植株的Pn显著高10.2%、8.4%、49.1%和10.5%，说明接种AM真菌复垦植物的干物质累积呈上升趋势；Gs和Tr分别显著提高17.3%、46.2%、121.4%、51.6%和11.4%、20.3%、40.2%、53.6%，Gs与Tr呈正比关系；Ci显著高14.3%、37.1%、81.5%和53.6%。说明AM真菌能显著增强复垦植物的光合能力。

2. 3 接种AM真菌对4种复垦植物抗逆性的影响

相对水含量是植物水分状况的反映，抗逆性是植物抵抗不利环境的能力，如抗寒、抗旱、抗盐和抗病虫害能力等。由表3可知，接种AM真菌野樱桃、欧李、文冠果和山杏的相对水含量显著提高，分别比各自对应的CK高16.1%、17.4%、13.4%和18.9%；可溶性糖含量分别显著高34.2%、58.5%、22.5%和33.8%，说明接种AM真菌可通过调节复垦植物叶片渗透压降低其水势，保证细胞正常生理功能；脯氨酸含量显著高于对应CK 19.8%、9.7%、12.8%和30.6%，说明接种AM真菌能稳定复垦植物生物分子结构、降低细胞酸性，进而提高复垦植物耐受干旱胁迫的能力；过氧化氢酶活性分别比CK显著高27.8%、24.1%、26.3%和22.9%，说明接种AM真菌可提高复垦植物分解机体代谢产生的活性氧和缓解对质膜毒害的能力；相对电导率分别比CK显著低31.2%、33.8%、20.3%和29.0%，说明接种AM真菌可减轻复垦植物细胞质膜透性，减少原生质液外渗，利于提高复垦植物的抗寒能力。可见，接种AM真菌可显著提高復垦植物的抗逆能力。

2. 4 AM真菌与4种复垦植物各生长生理指标的相关性

以4种复垦植物根系的菌根侵染率与根系活力、4个光合指标（Pn、Gs、Tr和Ci）及5个抗逆性指标（相对水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相对电导率和过氧化氢酶活性）为变量，进行相关性分析。由表4可知，根系活力与侵染率呈显著正相关，相关系数为0.34；Pn与侵染率呈显著相关，相关系数为0.78；Gs和Tr与侵染率呈极显著正相关（P<0.01，下同），相关系数分别为0.75和0.83；Ci与侵染率呈显著负相关，相关系数为-0.66；脯氨酸含量、相对水含量、可溶性糖含量和过氧化氢酶活性均与侵染率呈显著正相关，与相对电导率极呈显著负相关，相关系数分别为0.71、0.75、0.62、0.55和-0.73；根系活力与Pn呈显著正相关，相关系数为0.43；Pn与Tr和Gs呈极显著正相关，相关系数分别为0.88和0.94；Gs与Ci呈极显著正相关，相关系数为0.82；相对水含量和可溶性糖含量分别与脯氨酸含量呈显著正相关，相关系数分别为0.60和0.52；相对水含量与可溶性糖含量、相对电导率和过氧化氢酶活性呈显著正相关，相关系数分别为0.63、0.58和0.43。说明AM真菌对4种复垦植物根系的侵染率越高，其光合作用能力和抗逆性越强，AM真菌越能有效促进复垦植物的生长发育。

3 讨论

菌根侵染率可反映AM真菌与宿主植物的亲和程度。本研究中接种AM真菌野樱桃、欧李、文冠果和山杏的株高、地径、侵染率及根系活力均显著高于各自对应的CK，具有对4种复垦植物明显的促生效果。从侵染率可看出，土壤养分水平较低情况下，AM真菌可与宿主植物根系形成良好的共生关系，进而发挥共生体优势，促进复垦植物对营养的吸收利用，与毕银丽等（2007）对煤矸石山土地复垦的研究结果一致。

Zelitch（1982）研究表明，光合作用是植物生长最重要的生理过程，90%～95%的植物生物量由光合作用产生，只有5%～10%的植物生物量源于植物根系吸收的营养物质。赵丽莉和王虹（1998）研究认为，采煤沉陷导致土壤微生物活性降低，土壤生物肥力下降，植株矮小、光合能力减弱；AM真菌能加速恢复矿区土壤微生物群落，重建受损生态系统，为植被重建创造条件。岳英男和杨春雪（2014）研究发现，通过AM真菌侵染可提高松嫩盐碱草地植物的Pn、增大生姜叶片的Gs，提高生姜叶片的Tr和Ci，为干物质积累创造条件。本研究结果表明，AM真菌能提高4种复垦植物的光合作用，促进其植株生长，同时可提高4种复垦植物的抗逆能力，促进其健康生长；可缓解夏季高温少雨、冬季酷寒对4种复垦植物生长的制约。

赵金莉和贺学礼（2011）研究表明，相对水含量表征植物水分状况的变化，高温条件下植物体内保持较高的水分储备，可防止过度蒸发导致死亡。本研究结果与其相似，接种AM真菌可显著提高4种复垦植物叶片的相对水含量，使其能正常生长，可能与AM真菌能扩大根外菌丝吸水面积、维持细胞渗透压稳定有关。本研究中接种AM真菌可促进4种复垦植物可溶性糖含量升高，与Abdel-Latef和He（2011）认为接种AM真菌使参与植物新陈代谢的可溶性糖含量升高，能为其生长发育、生命活动提供能量的观点一致。本研究发现，接种AM真菌后4种复垦植物的脯氨酸含量显著增加，与马通等（2014）对连作西瓜的研究结果一致。王奇燕等（2008）研究发现，接种AM真菌菌剂赤霞珠葡萄扦插苗的细胞质膜保存完整，电解质外流减少，抗旱潜力得到提高，本研究结果与其相似，接种AM真菌能降低4种复垦植物叶片的相对电导率，极大缓解干旱对复垦植物的损伤。吴强盛和夏仁学（2005）研究表明，接种AM真菌可提高脐橙细胞质膜透性和氧自由基清除能力，实现氧自由基平衡，本研究结果与其一致。可见，AM真菌可在一定程度上恢复植物紊乱的生理活动，为植物适应极端环境提供可能。

本研究仅对4种复垦植物生长旺盛季节（7月）的各项指标进行测定分析，未监测其从苗木发芽到落叶期的动态变化状况，但已能证实AM真菌对植物生长特性、光合作用和抗逆性具有积极作用。因此，今后的研究应重点关注AM真菌对复垦植物各生长发育期特别是极端气候条件下各生长发育期生长特性、光合作用和抗逆性的影响。

4 结论

接种AM真菌可改善采煤沉陷地野樱桃、欧李、文冠果和山杏的生长指标、光合作用和抗逆性，促进复垦植物更好地适应矿区生态环境。因此，AM真菌菌剂可在神东矿区及与其生态环境相似的采矿沉陷区生态恢复中推广应用。

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（責任编辑 思利华）