养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼行为活动和生长性能的影响

王丽娜 申玉春 叶宁 郭慧 操玉涛

摘要：【目的】研究不同养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼摄食行为、生长及血液生化指标的影响，为工厂化养殖珍珠龙胆石斑鱼提供参考依据。【方法】在工厂化条件下，设60、100和140尾/m3 3种养殖密度，养殖周期50 d，记录珍珠龙胆石斑鱼的摄食行为，并测定其生长性能及血液生化指标。【结果】在摄食行为方面，随养殖时间的延长和养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑幼鱼摄食形态基本遵循圆锥形—碗形—团形—平铺形的变化规律；随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼分布在上层摄食比例逐渐降低，对应的平均摄食比例分别为80.0%、72.0%和66.7%，其在摄食等级1所占比例也逐渐降低，分别为82.7%、73.3%和64.0%。在生长性能方面，珍珠龙胆石斑鱼的平均增重、日增重、饵料转化率和生长效率等4项指标随养殖密度的增加而逐渐下降，饵料系数则随养殖密度的增加呈上升趋势，组间差异均达显著水平（P<0.05，下同）；体长、全长、增重率、增长率、特定生长率和存活率等6项指标受养殖密度的影響均未达显著水平（P>0.05，下同）。在血液生化指标方面，随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼白细胞含量呈逐渐上升趋势，而葡萄糖含量无明显变化，组间差异均不显著。综合各项指标，以养殖密度为100尾/m3的效果最佳。【结论】养殖密度过低或过高均不利于珍珠龙胆石斑鱼生长，工厂化养殖珍珠龙胆石斑鱼的适宜密度为100尾/m3，既能保障其健康生长，降低生产成本，又可获得理想的经济效益。

关键词： 珍珠龙胆石斑鱼；养殖密度；摄食行为；生长性能

中图分类号： S965.334 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）05-0920-06

Effects of stocking density on behavior and growth performance of Epinephelus fuscoguttatus ♀× Epinephelus lanceolatus ♂

WANG Li-na， SHEN Yu-chun*， YE Ning， GUO Hui， CAO Yu-tao

（Fishery College， Guangdong Ocean University / Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture

Environment of Zhan Jiang， Zhanjiang， Guangdong 524025， China）

Abstract：【Objective】Effects of stocking density on ingestion behavior， growth， blood physiological and biochemical indexes of Epinephelus fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ were evaluated to provide reference for its breeding under industrial conditions. 【Method】Under industrial conditions， three stocking densities 60， 100 and 140 ind/m3 were set， and the breeding cycle was 50 d. Ingestion behavior of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ was recorded， and its growth performance and blood physiological and biochemical indexes were measured. 【Result】In terms of ingestion behavior， as breeding cycle extended and stocking density increased， the ingestion patterns of juvenile E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ showed a certain regularity， and basically followed cone-calathiform-agglomeration-tiling type. With increase of stocking density， the proportion of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ in upper layer of ingestion gradually reduced and the corresponding average ingestion rates were 80.0%（60 ind/m3）， 72.0%（100 ind/m3） and 66.7%（140 ind/m3）. In addition， the proportion of ingestion level 1 also gradually reduced and the average proportions were 82.7%（60 ind/m3）， 73.3%（100 ind/m3） and 64.0%（140 ind/m3）. In growth performance， average weight gain， daily weight gain， feed conversion rate and growth efficiency declined with the increase of stocking density； feed coefficient increased as stocking density increased， the differences between groups were significant（P<0.05， the same below）. But effects of stocking density on body length， whole length， weight gain rate， growth rate， specific growth rate and survival rate did not reach significant level（P>0.05， the same below）. In terms of blood biochemical indicators， with the increase of stocking density， white blood cell content of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ rose， but glucose content remained stable. There was no significant difference between groups. Taking all the indxes into consideration， 100 ind/m3 was the optimal stocking density. 【Conclusion】Excessively low density or high stocking density are not beneficial for growth of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂， the optimum breeding density was 100 ind/m3 for its breeding under industrial conditions. This stocking density can ensure the healthy growth of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂， reduce production costs， and obtain desired economic benefits.

Key words： Epinephelus fuscoguttatus ♀×Epinephelus lanceolatus ♂； breeding density； ingestion behavior； growth performance

0 引言

【研究意义】珍珠龙胆石斑鱼是褐点石斑鱼（Epine-

phelus fuscoguttatus ♀）与鞍带石斑鱼（E. lanceolatus ♂）的杂交子代，具有生长快、抗病力强的特点（梁华芳等，2013）。珍珠龙胆石斑鱼为肉食性凶猛鱼类，养殖过程中当饵料不足时，稚幼鱼存在残食现象。养殖密度作为一种环境胁迫因子，与鱼类的残食和摄食行为密切相关（张永泉等，2009）。高密度养殖会导致种内对空间和饵料的竞争，引起密度胁迫，增加鱼类额外能量的消耗，增大鱼病发生的可能性，最终导致养殖群体生长率下降。这就要求生產中要选择合理的养殖密度，以期在安全养殖的前提下获取更高的经济效益。【前人研究进展】近年来，已有许多学者在鱼类养殖密度方面进行了相关研究，并取得一定成效。张墨等（2014）研究发现，随着养殖密度的升高，大杂交鲟鱼（Huso dauricus ♀×Acipenser schrenchii ♂）的白细胞含量逐渐升高，血糖含量逐渐降低，说明鱼体自身处于免疫状态，同时密度胁迫对其血液具有一定的负面影响。于淼（2005）研究发现，在密度胁迫作用下，鲤鱼（Cyprinus carpio L.）血糖含量显著高于对照组。张永泉等（2009）研究发现，随着养殖密度的增加，白点鲑（Salvelinus leucomaenis）幼鱼的特定生长率不断降低，且低密度组幼鱼较高密度组集群性低，对外界环境刺激反应比较敏感，投饵时易剩料。逯尚尉等（2011）研究发现，随着养殖密度的增加，点带石斑鱼（E. malabaricus）的增重率及特定生长率呈显著下降趋势，血糖含量呈显著上升趋势。张曦文等（2012）研究发现，随着养殖密度的增加，青石斑鱼（E. awoara）的增重率和特定生长率均呈显著下降趋势，并指出要获得理想经济效益的合理养殖密度为20 kg/m3。郑乐云等（2013）研究发现，斜带石斑鱼（E. coioides）的生长速度与养殖密度呈负相关。张庆阳等（2015）研究发现，龙纹斑（Maccullochella peelii）幼鱼的存活率、特定生长率、增重率和肥满度均随着养殖密度的增加不断减小；此外，低密度组幼鱼的集群性较低，对外界刺激较敏感，高密度组幼鱼相遇频率较高，相互间碰撞与避让，鱼类出现游动急躁情况。【本研究切入点】目前，关于工厂化养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼摄食行为与生长影响的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】在工厂化养殖条件下，研究不同养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼摄食行为、生长及血液生化指标的影响，以期为工厂化养殖珍珠龙胆石斑鱼提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试珍珠龙胆石斑鱼由广东省湛江市东南码头海港公司提供，共450尾，鱼体规格统一，体格健壮，无病无伤，平均体长10.7±0.4 cm，平均体重34.6±2.7 g（表1）。试验前珍珠龙胆石斑鱼在实验室养殖系统中暂养7 d，期间投喂频率由1次/d逐渐增加至2次/d，同时控制水温（30±5）℃、溶氧量（DO>10.0 mg/L，机器增氧）及光强（≤1000 lx）等指标，使其逐步适应水体环境。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 养殖试验在规格为0.58 m3的养殖水槽（圆柱形，直径110 cm，水深61 cm）中进行，有效水体500 L。试验期间溶氧量（DO）>10.0 mg/L，水温（30±5）℃，光照强度≥1000 lx时用黑色塑料薄膜进行避光。试验设60、100和140尾/m3 3种养殖密度，每种养殖密度设2个平行，养殖周期50 d。每天7：30和16：30各投喂一次，单次投饵量为鱼体重的5.0%。饵料主要组成为鱼粉、豆粕、菌体蛋白类等，其粗蛋白含量≥48.0%，粗脂肪≥7.0%，粗纤维含量≤6.0%，粗灰分≤16.0%。投饵1 h后吸出养殖水槽内粪便和残饵，记录残饵数量。

1. 2. 2 运动与摄食行为观察 每天观察记录试验鱼的运动情况和摄食行为，包括摄食水层、摄食形态、摄食反应时间、摄食爬升迎角等，以上指标的界定和评级参照李国聪等（2015）的研究结果。试验养殖水槽水深60 cm，在水槽壁上每相隔20 cm作一个刻度，将养殖水体垂直分为上、中、下3个层次，从上至下分别标记为0～3（每1 cm记为0.05），用于确定珍珠龙胆石斑鱼的喜好摄食水层；相应地将其摄食积极性也划分为3个等级（表2），每隔10 d统计一次珍珠龙胆石斑鱼的摄食行为和状态，并进行系统描述。

1. 2. 3 生长性能指标测定 试验期间每隔10 d每处理组随机捕获10尾珍珠龙胆石斑鱼测定体重、体长、及全长等生长指标。计算肥满度、增重率、体长增长率、净增重、特定生长率、饵料系数、饵料转化率、日均摄食率和生长效率（逯尚尉等，2011）；同时统计存活率。

1. 2. 4 血液生理指标测定 试验结束后采集鱼尾部静脉血液，加入抗凝剂并低温保存。用H7180全自动生化分析仪检测血液葡萄糖含量，以手工计数法测定白细胞含量。

1. 3 统计分析

采用SPSS 13.0进行单因素方差分析，采用Duncans进行多重比较。

2 结果与分析

2. 1 运动和摄食行为变化

2. 1. 1 摄食形态与日常活动

10 d：摄食形态呈现圆锥状，投喂前聚集在养殖桶的中下层边缘或底层，投喂时游动至中层或中上层摄食，饱食后散布在中下层或底层，处于环境适应期。早期投喂量较少，摄食时间也较短，摄食反应时间小于10 s，期间伴随轻微的攻击抢食现象。

20 d：摄食形态呈碗状，日常处于中上层桶的边缘或松散集群、巡游，当人员靠近时快速向表层靠近，呈现积极摄食的状态，期间伴随较强烈的攻击抢食现象。

30 d：摄食形态呈碗状和团状，日常处于上层、表层松散集群、巡游，积极摄食，随着养殖密度的增加具有不同程度的攻击抢食现象，不摄食时则聚集在中下层桶的边缘。

40 d：摄食活动逐渐趋于稳定，摄食形态呈团状和平铺状，日常处于中上层巡游或悬停，摄食积极性高，反应迅速，并伴有较强烈的攻击抢食现象，不摄食时则在中下层洄游或聚集在桶边缘。

50 d：摄食状态已趋于稳定，摄食形态基本呈平铺状，摄食积极性高，反应迅速，并伴随明显的攻击抢食现象，摄食水层集中在中上层。

随着养殖时间的延长，珍珠龙胆石斑鱼对养殖水体表现出良好适应性，其摄食形态逐渐趋于稳定，呈一定的规律性，基本遵循圆锥形—碗形—团形—平铺形的变化规律。

2. 1. 2 摄食水层 随着养殖密度的增加，珍珠龍胆石斑鱼分布在上层摄食比例逐渐降低，对应的平均摄食比例分别为80.0%、72.0%和66.7%（表3），其中，60尾/m3密度组的上层摄食比例显著高于100和140尾/m3密度组（P<0.05，下同）。

随养殖时间的延长和养殖密度的增加，60尾/m3密度组珍珠龙胆石斑鱼的摄食水层逐渐加深，各养殖阶段的水层深度差异显著（表4）；100和140尾/m3密度组珍珠龙胆石斑鱼的摄食水层总体上也逐渐加深，至试验结束时，高密度（140尾/m3）组珍珠龙胆石斑鱼的摄食水层拥有最大值（2.21）。

2. 1. 3 摄食等级评定 随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼在摄食等级1所占比例逐渐降低，在摄食等级2和等级3所占比例则呈逐渐升高的趋势。其中，60、100和140尾/m3密度组的珍珠龙胆石斑鱼摄食等级1所占比例分别为82.7%、73.3%和64.0%，组间差异显著（表5）。

由表6可知，各密度组珍珠龙胆石斑鱼的平均摄食等级随着养殖时间的延长呈波动式变化，且在养殖30 d时最接近等于1.0，摄食状态较好。养殖密度越高，珍珠龙胆石斑鱼的平均摄食等级波动越明显。

2. 2 生长性能比较

至试验结束时，低密度组（60尾/m3）珍珠龙胆石斑鱼的平均体重最重，达108.7 g/尾，生物密度达6.5 kg/m3；高密度组（140尾/m3）珍珠龙胆石斑鱼的平均体重最低，为87.3 g/尾，生物密度达12.2 kg/m3。通过统计分析15项生长性能指标（表7），发现平均增重、日增重、饵料转化率、生长效率等4项指标随养殖密度的增加而逐渐下降，饵料系数则随养殖密度的增加呈上升趋势，组间差异均达显著水平。此外，养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼的体长、全长、增重率、增长率、特定生长率及存活率等6项指标无显著影响（P>0.05，下同）。

2. 3 血液白细胞和葡萄糖含量变化

由表8可看出，随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼的白细胞含量呈逐渐上升趋势，而葡萄糖含量无明显变化，组间差异均不显著。

3 讨论

养殖密度作为一种环境胁迫因子能引起鱼类的应激反应，改变其内在生理状况，致使养殖群体生长率和存活率下降，个体生长差异增大（Fagerlund et al.，1981）。本研究结果表明，养殖密度对珍珠龙胆石斑鱼摄食行为活动会产生一定影响，高密度养殖情况下，幼鱼间因相互碰撞与避让而呈焦躁激动状态，攻击抢食现象更明显，且很快进入摄食状态；而低密度养殖条件下，幼鱼的活动相对平缓，摄食时攻击抢食现象不明显。幼鱼无论养殖密度高低均存在明显的集群现象，一般集群在养殖水槽底部，随着养殖密度的增加，幼鱼摄食时逐渐向水面靠近，说明高密度的养殖条件对石斑鱼摄食行为活动产生重要影响。

目前，国内关于鱼类养殖密度的研究已有较多报道，且普遍认为养殖密度越高，鱼类的生长性能越差。李大鹏等（2004）研究发现，史氏鲟（Amur sturgeon）的生长效率、特定生长率和日增重随养殖密度的增加而降低；白庆利等（2009）研究发现，养殖密度过高会导致整个哲罗鱼（Hucho taimen）群体平均生长率下降，生长离散加剧；江仁党（2009）研究表明，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）稚鱼个体最终体重、特定生长率和日增重均随放养密度增加而降低；郑乐云等（2013）研究发现，斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）个体尾增重、日增重和特定生长率均随养殖密度的增加而降低；张庆阳等（2015）研究发现，龙纹斑幼鱼的尾增重、日增重、特定生长率和肥满度等随密度增加而降低，在饵料系数与摄食效率方面，则表现为随着养殖密度增加而逐渐上升。这在点带石斑鱼（逯尚尉等，2011）、青石斑鱼（张曦文等，2012）、西伯利亚杂交鲟（Acipenser baerii）（丁厚猛等，2015）等养殖试验中均已得到证实。本研究也发现，随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼的体重、平均增重、日增重、饵料转化率、生长效率和肥满度等6项指标逐渐下降，与上述研究结果一致。因此，生产上要注意养殖密度的合理设置，在保证鱼体健康生长的范围内，使其体重、生长效率和肥满度等指标均达最佳水平。

血细胞是动物机体免疫的重要成分，对自身生理状态变化和外界环境因子刺激非常敏感。白细胞是血细胞的一类，其数量变化可作为机体免疫指标（薛家华等，1995），水温上升、运动及疾病等因素均会引起鱼类白细胞数量增多。血糖是机体维持基本生命活动的重要能源，其浓度易受外界环境的刺激而改变。于淼（2005）研究发现，急性拥挤胁迫下鲤鱼的血糖含量呈先升高再降低后保持平稳的变化趋势；逯尚尉等（2011）研究表明，密度胁迫作用下点带石斑鱼幼鱼白细胞含量、血糖含量随养殖密度的增加而呈上升趋势；张墨等（2014）研究发现，大杂交鲟鱼的血红蛋白浓度、白细胞数目、淋巴细胞数目和谷丙转氨酶含量均随着放养密度的增加而升高，但葡萄糖含量随养殖密度的增加而显著下降。本研究结果表明，随着养殖密度的增加，珍珠龙胆石斑鱼的白细胞含量呈逐渐上升趋势，与上述研究结果基本一致，说明养殖密度升高产生的拥挤胁迫对其产生了一定影响，以此增加机体的免疫力；此外，葡萄糖含量未随养殖密度的增加而发生明显变化，并非密度胁迫未对其产生影响，而有可能是珍珠龙胆石斑鱼机体的代谢达到动态平衡，促使葡萄糖含量又恢复至初始值。

4 结论

养殖密度过低或过高均不利于珍珠龙胆石斑鱼生长，工厂化养殖珍珠龙胆石斑鱼的适宜密度为100尾/m3，既能保障其健康生长，降低生产成本，又可获得理想的经济效益。

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（責任编辑 兰宗宝）