茂兰喀斯特森林不同地形部位青冈种群结构与分布格局研究

吴邦利 龙翠玲 秦随涛

摘 要：  该研究以茂兰国家级喀斯特森林自然保护区不同地形部位（漏斗、坡地、槽谷）青冈种群为对象，采用立木级结构代替年龄结构的方法研究青冈种群结构，并绘制了种群的存活曲线，用方差/均值比率法（偏离指数CX）、负二项参数（K）、丛生指数（I）、平均拥挤度（m*）、聚块性指数（PAI）和聚集指数（Ca）等聚集度指标测定了青冈种群的分布格局，以评价该种群的结构特征与更新潜力。结果表明：三种地形部位中，青冈Ⅱ级幼树占绝对优势，其次是幼苗，中、大树占一定比例，存活曲线接近于Deevey Ⅲ型，种群具有较强的自我更新能力，表现为增长型种群;三种地形部位青冈种群除槽谷有完整的径级结构外，漏斗和坡地的径级结构不完整，但均表现为幼苗数量少于幼树，幼树个体数量最多，中树和大树的数量最少，呈中间高而两端低的径级结构;不同地形部位青冈种群分布格局为随机分布，分布格局在种群生长过程中发生变化，表现为随龄级的增加聚集程度减弱，從聚集型向随机型转变。其中，幼苗、幼树、小树多呈聚集分布，中树、大树多呈随机分布。该研究结果为茂兰自然保护区青冈种群的合理保护提供了科学依据。

关键词： 茂兰， 喀斯特森林， 青冈， 种群结构， 分布格局

中图分类号：  Q948.12

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2018）01-0048-09

Population structure and distribution pattern of Cyclobalanopsis glauca at different topographic sites in Maolan karst forest

WU Bangli， LONG Cuiling*， QIN Suitao

（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）

Abstract：  Cyclobalanopsis glauca is one of the constructive species and dominant species in subtropical evergreen broad-leaved forest. C. glauca is also the dominant species in karst forest of Maolan National Reserve and plays an important role in the ecosystem. In order to reveal population dynamics of C. glauca， different topography sites （funnel， hillside， valley） in Maolan National Reserve were selected as the objects of research. The population structure was studied by the method of tree class structure instead of age structure， and survival curves of C. glauca was drawn. The distribution patterns of the population were measured by applying aggregate indices， including variance/mean ration （deviation index CX）， negative binomial parameter（K）， clumping index（I）， mean crowding index（m*）， patchiness index（PAI） and aggregation index （Ca）. The population structure and renewal potential of C. glauca in Maolan National Reserve was evaluate. The results showed that  Class Ⅱ saplings of C. glauca were absolute predominance， the seedlings were the second， and there were some adult individuals， the population had strong self-renewal capacity， characterized by a growing population. The survival curve tended to be type Deevey Ⅲ. Among three topography sites， there was complete diameter class structure of C. glauca in valley， but the diameter class structures were not complete in hillside and funnel. It showed that the number of seedlings were less than saplings， the number of saplings was the largest， the number of middle and large trees were the least， the diameter structure of C. glauca was high in the middle and low in both ends. The distribution pattern of C. glauca population showed random distribution at different topography sites， and changed from clump to random with the development of the population. It showed that seedlings and saplings were clump distribution， but middle size and large trees were random distribution. The population structure and distribution pattern of C. glauca among three topography sites are different. This study will provide scientific support for C. glauca protection and management in Maolan karst forest.

Key words： Maolan， karst forest， Cyclobalanopsis glauca， population structure， distribution pattern

种群大小、年龄和分布格局是植物种群的重要结构特征，它们不仅反映不同个体的配置情况和种群的数量特征，而且反映了种群和环境间的相互关系（彭少麟， 1993）。青冈（Cyclobalanopsis glauca）为壳斗科青冈属常绿乔木，耐瘠薄，喜钙，幼树耐阴，大树喜光，为中性喜光树种。其生态适应性强，具有良好的生态功能和经济价值，在我国亚热带森林生态系统中占有重要地位（陈秋夏等，2011）。青冈在贵州茂兰喀斯特森林中亦有大量分布，是茂兰喀斯特森林的优势乔木树种之一（龙翠玲， 2008）。茂兰自然保护区位于云贵高原向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，区内喀斯特十分发育，有落水洞、漏斗、洼地、槽谷及盆地等地貌形态，地形组合复杂多样，有峰丛漏斗、峰丛洼地和峰林盆地等。茂兰喀斯特森林是一类特殊的森林生态系统，蕴藏着丰富的生物多样性，同常态地貌上的森林植被相比，在群落外貌、群落性质、区系组成、演替更新动态、生态环境以及生态系统对环境的影响等方面都有显著不同（朱守谦和杨世逸，1987）。因此，茂兰自然保护区地形组合的多样化和小生境的高度异质性为青冈种群的生存提供了适宜的环境条件，是研究喀斯特森林青冈种群结构与分布格局的理想场所。

目前，有关青冈的研究主要集中在温度和土壤含水量对青冈种子萌发的影响（张德楠等，2013）、种子萌发的生理生态学研究（曾丹娟等，2013）、生长规律及生物量分布格局（黄石嘉等，2017）、果实抗癌活性（甘耀坤等，2010）、种内与种间竞争（曾思齐等，2016）、水分生理对比（邓艳等，2006）、干旱胁迫对青冈苗木的影响（张中峰等，2012）等方面。此外，还有对常绿阔叶林青冈群落结构及物种多样性（刘瑜等，2013）、种群结构和动态（蔡飞，2000）、种群结构与分布格局等（胡小兵和于明坚，2003）的研究;有关喀斯特森林青冈种群也有一些研究，如桂林岩溶石山青冈栎种群的结构特征（姚贻强等，2008），茂兰喀斯特森林不同演替阶段优势乔木种群结构与分布格局（覃弦和龙翠玲，2016）等。这些研究为喀斯特区青冈种群的深入研究奠定了基础，但与常绿阔叶林相比而言，喀斯特森林青冈种群的研究较少。我国西南地区脆弱的喀斯特生境，生态条件严酷，不利于植物种群的繁殖和生长，加上人为的干扰与破坏，喀斯特植被退化严重，青冈是岩溶区植被恢复与重建的重要树种之一（李先琨等，2003）。因此，研究喀斯特森林青冈的种群结构和分布格局动态，了解其种群的生态特性、更新规律和群落的演替趋势具有重要的意义。该研究以茂兰不同地形部位喀斯特森林青冈种群为对象，分析其种群结构及分布格局的地形差异性，探索青冈种群的数量特征和维持机制，为茂兰喀斯特森林植物种群的合理保护和退化喀斯特森林植被的恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于贵州省南部荔波县的茂兰国家级喀斯特森林自然保护区（107°52′—108°05′ E，25°09′—25°20′ N）。区内喀斯特峰丛地貌发育典型，海拔为430 m～1 078. 6 m，平均海拔为800 m。成土母岩以白云岩及石灰岩为主。7月均温为26.4 ℃，1月均温为8.3 ℃，年均温为15.3 ℃，≥10 ℃以上积温5 727.9 ℃，年均降雨量1 320.5 mm。全年平均相对湿度83%。区内土层浅薄，土被不连续，地面岩石裸露率高。土壤以黑色石灰土为主，有机质和全氮含量丰富。保护区内是以青冈（Cyclobalanopsis glauca）、椤木石楠（Photinia davidsoniae）、狭叶润楠（Machilus rehderi）、香叶树（Lindera communis）、云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、翅荚香槐（Cladrastis platycarpa）、朴树（Celtis tetrandra）、皱叶海桐（Pittosporum crispulum）、裂果卫矛（Euonymus dielsianus）等为优势种的常绿落叶阔叶混交林。

研究区的三种地形部位为漏斗、坡地、槽谷，具有以下的生境特征。（1）漏斗：土壤为黑色石灰土，总覆盖度95%。林下岩石露头多，岩石裂隙发育，土被不连续，但有成片土壤分布，低凹处土层厚5～20 cm，枯枝落叶层厚5～10 cm，局部地段有积水现象，水分条件好，光照条件差。（2）坡地：位于坡体中上部，林内岩石露头多，具大面积岩石崩塌碎块，土壤为黑色石灰土，总覆盖度70%。岩石裂隙发育，土层浅薄且不连续，土壤多分布于岩石缝隙， 低凹处土层厚1～3 cm，枯枝落叶层厚3～5 cm，水分条件差，光照条件好。（3）槽谷：下坡坡位，谷底平坦，林下岩石露头多，土壤为黑色石灰土，总覆盖度为90%。岩石裂隙发育，土被不连续，有成片土壤分布，低凹处土层厚2～6 cm，枯枝落叶层厚3～7 cm。水分条件、光照条件适中（鄭振宇和龙翠玲，2014）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查方法 2014年5月，在茂兰自然保护区选取坡地、槽谷、漏斗三种地形部位的典型森林群落，分别设置20 m × 20 m不连续样地10块，每种地形部位的样地面积为4 000 m2，三种地形部位的样地总面积为1.2 hm2。采用GPS对各样地的地理坐标进行定位，并记录各样地的海拔、坡度、坡向等数据。把各样地划分成10 m × 10 m的样方，调查整个样地内的所有木本植物，记录种名、数量、胸径（地径）、高度、冠幅、郁闭度等指标。

1.2.2 种群径级结构和存活曲线 青冈材质坚韧，不易钻取木芯，生长年龄也很难确定，故用立木级结构代替年龄结构分析其种群结构。大小结构按两种方式处理：胸径在2.5 cm以下的个体分2级;胸径大于2.5 cm的个体分4级。根据以上划分标准，把30块样地中的青冈种群个体进行分类（李丽等，2007;王剑伟等，2008）：Ⅰ级（幼苗），DBH<2.5 cm，H<33 cm;Ⅱ级（幼树），DBH<2.5 cm，H≥33 cm;Ⅲ级（小树），2.5 cm≤DBH< 7.5 cm;Ⅳ级（一级中树），7.5 cm≤DBH<15 cm;Ⅴ级（二级中树），15 cm≤DBH<22.5 cm;Ⅵ级（大树），DBH≥22.5 cm。以标准化存活数为纵坐标，以径级为横坐标，绘制种群存活曲线。

1.2.3 种群分布格局测定方法 种群分布格局及其聚集强度采用方差 /均值比率法（即偏离指数Cx）、丛生指数（I）、负二项参数（K）、平均拥挤度（m*） 聚块性指数（PAI）和聚集指数（Ca）（张维等，2016;赵正帅等，2016）。

（1）方差、均值比：

Cx = V/m，V=∑（xi-m）2/（n-1），m = ∑（xi/n）。

式中，m为样方中个体数均值，n为小样方个数，xi为种群第i样方内的个体数。若Cx>1集群分布，Cx=1随机分布，Cx<1均匀分布。该值的显著性可用t检验：

t = （Cx-1）/2/（n-1）

式中，当t = t0.05时差异不显著，tt0.05时符合集群分布。Cx值既可以判定种群分布格局，也可以区分种群聚集强度。

（2）丛生指数：

I = V/m-1

式中，I<0时为均匀分布，I=0时为随机分布，I>0时为集群分布。

（3）负二项参数：

K = m2/（V-m）

式中，K<0时为均匀分布，K>0时为聚集分布，K值越小则聚集程度越大，当K>8时样地中的种群接近泊松分布，即随机分布。

（4）平均拥挤度：

m* = m+V/m-1

式中， m*>m集群分布， m* = m随机分布， m*

3.2 青冈种群分布格局

青冈种群在三种地形部位中整体呈随机分布，但幼苗、幼树、小树多呈聚集分布，且聚集强度为漏斗>坡地>槽谷，到中树、大树等阶段聚集强度逐渐降低。这主要与种群自身的生物学特性及环境因素相关。就地形而言，漏斗地势低凹，青冈的果实为卵形或椭圆形的坚果，果实较重，种子传播方式为重力传播，因此，多数种子聚集在地势低凹处或母树周围，种子萌发形成幼苗后，幼苗和幼树呈聚集分布。坡地地势陡峭，青冈种子由于重力作用而在石沟、石缝、石槽等低凹处聚集，因而幼苗和幼树亦呈集群分布。槽谷是三种地形里地势最为平坦，水热条件较均衡的地带，种子的扩散受地形的影响较小，因而幼苗和幼树的聚集程度较漏斗和坡地小。种群的分布格局是种群与环境适应的结果（李辛雷等，2013）。喀斯特森林生态系统生态环境严酷，萌生是很多物种为了适应环境，争夺更多的生存资源和空间，经过长期的适应和进化形成的一种适应方式（郑振宇和龙翠玲，2014）。如高龄级树干折断、倒伏时，根颈处或根系上常有多株萌芽、根蘖条产生，增强了种群的更新能力，萌生苗在维持种群的稳定和延续方面起到很大的作用。由萌蘖形成的新个体，不会改变个体原有的位置，而是聚集在一起。随着幼苗的生长，为争夺更多的水分、养分、光照等资源，个体间的竞争加剧，导致种内和种间相互作用增强而造成植物自疏或他疏作用（李立等，2010），于是种群分布格局由聚集分布向随机分布转变。因此，不同地形的青冈种群径级较大的中树或大树呈随机分布。蔡飞（2000），胡小兵和于明坚（2003）在研究青冈种群时发现，不同大小级分布格局亦表现为幼苗呈集群分布，随着种群的生长发育，聚集程度逐渐减弱，向随机分布转变。其它常绿阔叶树种的分布格局亦如此，如多脉青冈（潘霞等，2013）与甜楮种群（徐学红等，2005）在幼苗、幼树、甚至小树阶段呈集群分布，到中、大树阶段呈随机分布。由此可见，茂兰喀斯特森林优势树种青冈种群的分布格局与其它常绿阔叶树种分布格局的变化趋势一致。

西南岩溶山区是我国生态环境脆弱区，森林植被的恢复是其生态环境建设的首要任务（李先琨等，2003;姚贻强等，2008）。青冈喜生于微碱性或中性的石灰岩土壤上，耐干燥贫瘠，是岩溶生态系统植物群落的建群种之一（邓艳等，2006），其种群的发展对于岩溶区生态恢复具有重要作用。因此，在喀斯特生态脆弱区或植被退化地带，前期恢复阶段可栽种青冈幼苗，随着群落逐渐稳定，可适当补植其它树种。演替中后期，可采取相应的人工抚育措施，疏伐群落内过于密集的灌木、藤本和杂草等，适当增加群落光照强度，提高乔木幼苗存活率，提高退化喀斯特植被恢复的潜力和速度。茂兰喀斯特森林土层浅薄、岩石裂隙发育强烈，浅根性植物很难在石面、石沟上扎根生长，而青冈是深根性植物，根系发达、穿串力强，在严酷的喀斯特生境中具较强的生长优势，成为茂兰喀斯特森林的优势种之一。因此，根据茂兰保护区地形地貌复杂多样，石面、石沟、石缝等小生境随机性和异质性高等特征，维持茂兰喀斯特森林生态环境的多样性和完整性，利用不同地形和小生境的环境优势，保证种子萌发和幼苗生长的基本条件，是茂兰喀斯特森林天然更新的保障。

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