白腐菌在木质纤维素酶解中的研究进展

吴桐 贾锐鱼 路强强 赵叶子 陈智坤 任英英 邢国强

摘要：木质纤维素是参与生物地球化学循环的重要组成物，生物酶解是实现其物质利用的有效途径。白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）作为腐殖质寄生型真菌，是酶解园林生物质的模式菌种之一，已被广泛应用于生物降解领域。为更全面认识白腐菌对木质纤维素的酶解能力和研究现状，从酶活水平对白腐菌的酶解机制和适用条件进行综述，介绍该菌种在饲料生产、生物堆肥、生物预处理等方面的应用进展。构建以白腐菌为核心的酶解菌系是实现园林生物质快速降解、高效利用的有效途径。

关键词：白腐菌;木质纤维素;生物酶解;应用现状

中图分类号： X172;S182文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）05-0038-07

园林生物质是园艺维护及农林作业所产生的废弃物，是地球生物圈储量最为丰富的碳水化合物资源[1]。按照化学组成分类，主要是由纤维素、半纤维素和木质素构成的大分子交联体-木质纤维素（图1），也包含一些植物营养元素（钙、铁、镁、锌等），是参与生态系统物质循环的重要有机物[2]。根据植物种类和组织部位的不同，木质纤维素3种主要成分亦有所差异，其中纤维素是由D-葡萄糖以β-1，4糖苷键组成的大分子多糖，多以排列紧密的微丝状存在，是构成细胞壁的骨架;半纤维素是由多种单糖构成的异质多聚体，主要分散或包裹在纤维素微束周围或表面，起到保护纤维素的作用;木质素则主要是由苯丙烷醇及其衍生物通过醚键和碳键链合而成复杂的、近似球状的聚酚类三维网状高分子化合物[3]，主要沉积于次生加厚的细胞壁中，起到机械支撑和组织保护的作用，是目前公认的微生物难降解的芳香族化合物之一。

自然条件下，由于其自身物理结构和化学组成的特殊性，木质纤维素具有水不溶性和生物抵抗性，故难以被水解或被微生物直接代谢，从而阻碍其快速降解和再生利用。传统溶解或预处理木质纤维素的方法，是通过物理机械破碎、化学酸碱消融或物理-化学组合法等打破其分子内聚合键，释放水解位点。通常，这种高能耗、高污染的处理方式会导致废气、废水、扬尘、噪音等环境污染源产生。然而，生物降解则很大程度地避免了该弊端，它是促进木质纤维素水解转化为可利用小分子物质（葡萄糖、果糖、半乳糖等可发酵单糖）的主要途径。生物降解主要通过微生物代谢（好氧或厌氧发酵）所合成的纤维素酶、木质素降解酶等酶系来实现木质纤维素各组分键合链的裂解[6]，可有效降低其组分内或组分间的分子聚合力、减少纤维素结晶度、水解半纤维素、破坏木质素结构，并提高木质纤维素的比表面积，释放更多酶解糖化位点、加速催化裂解进程。因此，生物酶解已广泛应用于园林生物质的降解与再利用领域，不仅可加快物质循环和资源利用，也可有效解决农林生产废弃物的肆意堆放问题。

白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）被认为是可突破木质纤维素结构中木质素难降解屏障，提高园林生物质转化效率的一类模式微生物，在生物有机碳循环中发挥着关键作用。作为可直接入侵细胞腔内的丝状真菌，白腐菌通过多酶解途径使木材腐烂成白色海绵状团块，其菌丝体为多核、少隔膜、无锁状联合，存在同宗和异宗配合体系，在分类上属真菌门，绝大多数为担子菌纲（Basidiomycetes），少数为子囊菌纲（Ascomycetes），包括多孔菌、侧耳、香菇等200 多个品种。其中，黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）為白腐菌典型菌种，属非褶菌目（Aphyllophorales），是降解木质纤维素的模式菌株。20世纪80年代初首次报道了白腐菌的降解作用，并持续热点研究至今。

1 白腐菌对木质纤维素的酶解研究

1.1 木质纤维素降解酶系

木质纤维素的降解是水解、氧化的过程，并通过多酶系协同效应而实现。根据被降解物质的不同，其降解酶系主要包括：

1.1.1 木质素氧化酶系

木质素是一类结构异常复杂的聚合物，多以醚键、酯键、碳键等形式聚合，且不含可水解的键链，这就要求降解木质素的酶必须为氧化酶。白腐菌对木质素的降解是由其胞外分泌的木质素降解酶系完成的，并提供了一个以自由基反应为基础的非特异性降解模式，主要包括木质素过氧化物酶（lignin peroxidases，简称LiP）、锰过氧化物酶（manganese peroxidases，简称MnP）和漆酶（laccases，简称Lac）。

木质素过氧化物酶是一种糖基化的亚铁血红素蛋白胞外酶，最早发现于黄孢原毛平革菌中[16]，其氧化底物主要包括酚型结构（酚和芳香胺等）和非酚型结构（芳香醚和多酚等）。反应过程中，LiP由H2O2启动后，先夺取芳香环上一个电子形成芳香环阳离子自由基，其后在分子氧的参与下生成相应的降解片断。通常，以小分子自由基介体（如黎芦醇）作为LiP分析底物，是氧化还原中间体的理想电子给体[17]。

锰过氧化物酶也是一种发现于黄孢原毛平革菌的胞外酶，分子量为50～60 ku，最适pH值为酸性。MnP的催化循环过程由H2O2启动，被氧化夺取2个电子后形成化合物MnPⅠ，并通过还原Mn2+为Mn3+而释放酶活位点。其中，Mn3+螯合物亦可作为氧化剂[7]，直接氧化木质素中的酚型结构，若彻底氧化底物还需要MnP产生的一系列自由基中间体来完成[8]。

漆酶是一种含Cu的氧化还原酶，于1888年被发现，其广泛存在于真菌和高等植物中。Lac可将对苯二酚类物质氧化成苯醌，并在脱羟基的同时将分子氧还原成水，通过氧化Cα使芳香烷基键断裂，并催化酚基β-1-和β-O-4-木质素模型二聚体中Cα-Cβ键的断裂。因其氧化活性较低，Lac并不是实现木质素降解的关键酶，且只能实现15%以下酚型结构单元的氧化[18]。

1.1.2 纤维素降解酶系

纤维素酶是由纤维素内切酶（endoglucanase，简称EG），纤维素外切酶（cellobiohydrolase，简称CBH）和β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase，简称BG）组成。一般来说，EG的酶解位点为纤维素分子的非结晶区，可随机水解β-1，4-糖苷键，将长链纤维分子截断，产生游离的链末端基;CBH又称为纤维二糖水解酶，作用于纤维素分子的末端，水解β-1，4-糖苷键并从游离的链末端脱除纤维二糖单元，进一步降解纤维素分子;而BG则通过水解纤维二糖和短链的纤维寡糖来产生葡萄糖[19]。白腐菌的纤维素内切酶可以引起棉花纤维素的快速解聚，外切酶的活性中心位于陷入催化域内的隧道结构，并与内切酶共同作用[20]。

1.1.3 半纤维素降解酶系

白腐菌同时具有与其他真菌功能相似的半纤维素降解酶系，主要由β-1，4-内切木聚糖酶（β-1，4-endoxylanase）、β-木糖苷酶（β-xylosidase）和α-L-阿拉伯糖苷酶（α-L-arabinase）组成。作为木聚糖酶系中最关键的水解酶，β-1，4-内切木聚糖酶通过水解木聚糖分子的β-1，4-糖苷键，将木聚糖水解为寡糖、木二糖以及少量木糖和阿拉伯糖;β-木糖苷酶则通过水解低聚木糖的末端来释放木糖残基;彻底降解木聚糖还需α-L-阿拉伯糖苷酶参与水解木糖与侧链取代基之间的糖苷键，并协同将木聚糖转化为其组成单糖[21]。

1.2 降解机制

基于木质纤维素的结构组成与特性，生物酶解的关键在于木质素聚合物的裂解，并为纤维素和半纤维素的水解提供酶活位点。因此，白腐菌的木质素氧化酶系是降解系统中的主导酶系。其木质素降解分为胞内和胞外2个阶段[24]，在细胞内，白腐菌代谢合成的酶包括H2O2产酶系、木质素酶系以及还原酶等;在细胞外，木质素氧化酶系靠自身合成的H2O2形成高活性酶中间体，并启动一系列自由基链反应，来实现木质素的裂解。

木质素氧化酶系中LiP、MnP和Lac的催化功能十分特殊。自然状态下，LiP含有高自旋Fe3+，被H2O2氧化失去2个电子后形成LiPⅠ（氧带铁卟啉环自由基含Fe4+），LiPⅠ经单电子还原形成LiPⅡ（氧带铁卟啉环含Fe4+），完成1次催化循环。由于LiPⅠ具较高氧化还原电位，可使木质素中的酚型或非酚型基团发生单电子氧化并形成阳离子活性基团，进而实现木质素底物的非酶促裂解[28]。MnP的催化则依赖于其活性中心的Mn2+，由H2O2触发MnP将Mn2+氧化成Mn3+，Mn3+进一步被由真菌分泌的有机酸螯合剂（如草酸盐、乙醇酸盐等）固定于酶表面，使Mn3+从酶的活性位点中释放出来，形成一种低分子量的氧化还原调节剂。Lac所催化的主要是氧化反应[31]，且不需要H2O2启动，其利用氧作为电子受体，并通过2个活性位置的4个铜离子间的电子传递来实现。Lac的氧化进程由T1位点开始，将捕获的电子转移到T2、T3位点，使O2被还原为水。由于Lac的氧化还原电位较低，大多数的非酚型结构单元不能被直接氧化，须添加一些低氧化还原位的化合物作调节剂，形成高活性的稳定中间体，从而降解木质素[32]。LiP、MnP、Lac的催化循环机制见图2。

1.3 多酶系协同作用

白腐菌降解木质纤维素是多酶系协同作用的结果，任何单一酶都很难完全实现[33]。Bak等发现黄孢原毛平革菌在利用木质纤维素时，有39种代谢物和123种调控基因参与木质纤维素水解反应，这些因素通过胞内的调控网络及级联反应实现降解的过程[34]。Salvachúa等利用乳白粑齿菌（Irpex lacteus）处理麦秸，降解过程中发现产生了多种与木质纤维素降解相关的酶，如锰过氧化物酶和过氧化氢酶等，并证明混合酶对麦秸的降解起到更高效的作用[35]。Hori等研究了虫拟蜡菌（Ceriporiopsis subvermispora）胞外分泌蛋白的降解过程，先分泌促木质素氧化的相关酶如过氧化物酶等，随后分泌参与纤维素及半纤维素等水解的纤维二糖酶和木聚糖酶等，并通过各酶系协同作用实现木质纤维素降解[36]。

在白腐菌对木质纤维素的降解机制上，木质素过氧化物酶主要氧化木质素中的非酚型结构，锰过氧化物酶和漆酶则氧化酚型结构;芳香醇氧化酶和葡萄糖氧化酶以催化產生的H2O2作为反应底物，通过促木质素Cα-Cβ键断裂、芳香开环、苯丙烷基侧链基团断裂等过程，实现木质纤维素的解聚[37];此外，纤维二糖脱氢酶体系可在O2和H2O2存在时参与苯氧自由基和醌的氧化还原反应，在水解阶段完成对纤维素和半纤维素等的降解。这些酶系间的协同降解过程见图3。

1.4 外界条件对降解效果的影响

白腐菌代谢产酶能力受含氧率（料液比）、培养基成分（碳源、氮源、维生素及矿物质元素等）、pH值、温度、缓冲成分、底物浓度以及培养方式等因素影响，这些因素的改变会影响其对木质纤维素的降解效率。具体影响因素见表1[41]。

2 白腐菌降解木质纤维素应用研究

2.1 饲料生产应用研究

白腐菌在饲料生产中的普遍效果在于降低粗纤维含量、提高粗蛋白质含量等，从而增加饲料适口性和动物采食量。张辉等研究表明，白腐真菌对油菜秸秆的降解效果极显著，发酵第20 d时，油菜秸秆的降解率最高达58.07%，可利用白腐真菌降解秸秆和发酵生产蛋白质饲料的特点，进行混菌发酵生产蛋白质饲料[42];韦丽敏等研究了6种白腐真菌的产酶能力及对稻草的降解效果，结果表明，黄孢原毛平革菌的酶活力最高，降解效果较好，尤其是纤维素、半纤维素的降解率分别达到42%和30%[43];王雨琼等研究了白腐菌对玉米秸秆营养价值及抗氧化性能的影响，分别接种了4种侧耳属白腐菌于玉米秸秆，结果表明，各营养成分含量增加了29.49%～79.48%，干物质消化率增加了6.57%～90.08%，经发酵处理的秸秆作为抗氧化剂添加到动物饲料中可起到重要的调节作用，提高消化率[44];曾凡清等利用白腐菌分解秸秆中的木质素提高粗蛋白质含量，经白腐菌与尿素共同处理的玉米秸秆粗蛋白质含量平均提高180%，在白腐菌的单独作用下，平均降解木质素33.4%[45];霍春晓等通过单因素和正交试验得到最佳降解工艺组合并用于降解甘草渣，结果表明，其对木质素、纤维素及半纤维素降解率分别达31.23%、39.57%、40.68%，为进一步对甘草渣的饲料化提供了理论依据[46]。

2.2 降解堆肥应用研究

Hassen等在麦秆上接种黄孢原毛平革菌进行堆肥，结果表明，堆制过程中干物质的损失量与菌的接种量成正比，接种10 d后木质素的降解率从067%提高到12.51%[47];黄丹莲等对接种白腐菌处理园林垃圾的堆肥做了系统研究，接种白腐菌的堆肥中木质素降解率迅速提高，在12 d达到最大值13.4%，直到堆肥结束木质素总降解率达4386%[48];王玲等在北京和山东的农田栽培西洋参上发酵玉米秸秆来改良土壤养分，均取得良好效果，结果表明，EM菌发酵玉米秸秆施入农田，可以有效降低黑斑病的发病率和病情指数[49];Gong等在绿化废弃物堆肥中接种白腐菌，测定其对堆肥时间和堆肥质量的影响，结果表明，添加云芝（Coriolus versicolor）和黄孢霉（Phanerochaete chrysosporium）使木质素的降解率增加了7.1%、8.2%，纤维素降解率增加了106%、13.6%[50];Voběrková等对城市固体废物有机部分进行堆肥处理，在添加白腐菌堆肥37 d后与未接种堆肥相比，微生物酶活性和成品质量均有提高。这都说明接种一定量的白腐菌菌剂能有效地促进降解，利于堆肥化进行[51]。

2.3 生物預处理应用研究

生物预处理是促纤维素和半纤维素水解、木质素裂解转化的主要途径，白腐菌的参与可有效降低木质纤维素组分内或组分间的分子聚合力、减少纤维素结晶度、破坏木质素结构，并释放更多酶解位点、加速催化裂解进程。Itoh等分别用猪头孢子虫（Ceriporiopsis subvermispora）、鳞癣（Dichomitus squalens）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）和云芝处理山毛榉木屑，结果表明，经猪头孢子虫预处理后产生的乙醇最多，是未经处理试样的1.6倍[30];近些年，Liu等通过对黄孢原毛平革菌固态培养对玉米秸秆进行微生物预处理，结果表明，微生物预处理后玉米秸秆有较高的干质量损失，并将沼气产量提高10.5%～19.7%，将CH4产量提高11.7%～212%[54];Wu等利用白腐菌生物预处理的杨木刨花生产了不含黏合剂的环保纤维板，并研究了代谢产物和木质纤维素成分与纤维板的弯曲强度的相关性，使得这种材料的生产更加环保，并消除潜在的甲醛排放[55];Fang等研究了白腐真菌对富木质素的材料进行预处理，以提高发酵挥发性脂肪酸的产量，结果表明，挥发性脂肪酸的生产效率受菌株和底物的影响，经预处理后的木素降解效果较好，且挥发性脂肪酸产量最高，比对照和未预处理前分别提高了60%、74%[56]。

3 展望

白腐菌作为模式降解菌，在基础研究和应用领域中独具优势，酶活力提高是发挥其降解应用价值的关键。石亚攀等研究不同诱导剂对漆酶的诱导效果，通过12种不同诱导剂进行单因素试验和组合试验，结果表明，单独添加诱导剂时酶活性是初始产酶培养基酶活性的13.0倍和13.7倍，而2种诱导剂组合时比单独使用其中1种诱导剂的效果更好，是初始培养条件酶活性的24.9倍[57];Nurika等的研究表明，铜在白腐菌产生漆酶的过程中，能诱导漆酶和锰过氧化物酶活性，促进过氧化氢和草酸生成[58]，也有报道称在木质纤维素降解过程中添加金属，也使酶的活性提高[59]。

另外，能提高酶系协同作用的复合微生物体构建也是实现白腐菌高效降解效果的有效手段。焦有宙等选取了一些木质纤维素降解优势土著菌，在菌种间的拮抗试验后进行复合菌系构建培养，对玉米秸秆的降解能力进行了测定，结果表明，白腐菌复合菌系对纤维素、半纤维、素木质素的降解率分别为36.38%、48.53%、40.11%，在提高木质素降解率的同时减少了纤维素消耗[60];de Lima等利用3种不同的植物基质，从森林土壤中培育出4种木质纤维素降解复合菌体，利用不同的植物生物量来源产生特定降解木质纤维素的微生物群，结果表明，SG处理的木质素降解率最高，而纤维素降解率最高的是WS1处理，CS对半纤维素降解效率最高;菌系构建结果表明，白腐菌参与的组合菌系较其单一菌株降解效率高，5、10、15 d时降解失质量率分别提高了151.94%、73.21%、67.49%。

4 结束语

构建以白腐菌为核心的酶解菌系是实现园林生物质快速降解、高效利用的有效途径。作为木质纤维素生物酶解的模式菌，白腐菌已广泛应用于农业资源环境领域。然而，白腐菌的酶间作用机制，尤其对木质素的氧化裂解机制还有待深入研究。未来，有关高表达酶基因调控和响应因子筛选仍是白腐菌功能开发的重点，也是实现其生物农业应用、加快生态系统物质循环的关键。

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