江淮地区燕麦籽粒产量与农艺性状的相关性及通径分析

张 琦 魏臻武 闫天芳

（扬州大学动物科学与技术学院，225009，江苏扬州）

燕麦（Avena）是禾本科（Gramineae）燕麦属一年生粮饲兼用型作物[1]。燕麦产区主要分布在我国华北、西北和西南高寒、冷凉、半干旱地区的农牧交错带。现阶段我国燕麦的研究多集中于北方和高寒地区[2]，但是随着我国畜牧业的发展，南方地区牧草的规模化发展势在必行，长江中下游地区作为水稻产区，冬闲田的面积逐年增加，进行草田轮作可以有效利用闲置土地，增加农户的经济收益，为南方地区的牧草发展做出贡献[3-4]。

燕麦籽粒产量及其构成因素是研究燕麦生产和育种的重要内容。影响燕麦籽粒产量的生物学因素很多，主要有分蘖数、株高、穗长、小穗数、穗粒数和穗粒重等[5]。德科加等[6]研究发现单株有效分蘖数、小穗数和穗粒数等因素直接影响禾本科植物籽粒产量。单株有效分蘖数对燕麦的生长发育有重要作用，有效分蘖数一定程度上决定其生产性能和抗逆性的高低。柴继宽等[7]研究发现株高对籽粒产量具有负效应，高植株的产量通常不高。郭兴燕等[8]选取11个燕麦品种进行逐步回归，筛选出7个性状与单株籽粒产量做通径分析，其直接效应大小为有效分蘖数＞小穗粒数＞单穗重＞穗节数＞株高＞小穗小花数＞穗长，株高同样表现为负效应。这些因素均会影响籽粒产量，不同燕麦品种间由于遗传物质不同造成产量性状差异较大，其适应性也有明显不同。

除上述因素外，环境也是影响燕麦籽粒产量的重要因素之一。陈宝书[9]认为燕麦在分蘖扎根期间，温度过高会使分蘖受阻，次生根发育不良，影响幼苗的生长和发育，进而影响燕麦的有效分蘖和穗数，使籽粒产量下降。董世魁等[10]发现灌浆后期遇高温干旱或干热风会阻碍营养物质的输送，导致籽粒干瘪，同时还会引起籽粒早熟，从而造成减产。丁文侠[11]在淮北地区研究发现，小麦开花灌浆期对温度、水分、光照、风向和风力等因素较敏感，不利的气候条件会对小麦开花灌浆有负面影响。千粒重标志着籽粒的发育程度，是判断籽粒质量的重要指标，千粒重越大，籽粒越饱满，发育越完全，籽粒质量相对较高。有研究[12-13]表明，燕麦播种过迟会造成生育期缩短，影响籽粒发育，从而导致燕麦千粒重下降。因而在以收获燕麦籽粒为目的时，应适时早播。本研究通过田间试验调查参试燕麦品种的农艺性状，对其籽粒产量与主要农艺性状进行相关性和通径分析，解析燕麦籽粒产量性状特性和构成因素。旨在为江淮地区燕麦高产品种的筛选及育种工作进一步开展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在扬州大学扬子津校区试验田（119°01′～119°54′ E，32°15′～33°25′ N）进行，扬州地处江淮之间，属于北亚热带季风性湿润气候区。年均气温14.8℃，年均降水量1005mm，年均光照2140h，无霜期约220d。试验地0～20cm土壤肥力中等，含有机质11.89g/kg、碱解氮88.26mg/kg、速效磷6.04mg/kg、速效钾42.33mg/kg，pH 7.34。

1.2 试验材料

20个供试燕麦材料均由扬州大学草业科学研究所提供，具体信息见表1。

表1 参试燕麦名称与来源Table 1 Name and origin of tested oat

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，小区面积15m2（3m×5m），3次重复。于2018年10月5日播种，播种量120kg/hm2，播深3～5cm，行距30cm。生育期内人工除杂草2次，其他田间管理与当地生产保持一致。分别于乳熟期（2019年5月16日左右）和晚熟期（2019年6月3日左右）进行取样，测定农艺性状和籽粒产量。农艺性状的测定采用随机取样法，每份材料随机取30株测定相关指标；籽粒产量采用全区测产法，每个材料3次重复。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 农艺性状 于乳熟期在各小区随机取10株燕麦，按照《燕麦种质资源描述规范和数据标准》[14]测定其株高、茎粗（以第二节间为准）、旗叶长、旗叶宽、分蘖数、穗长、小穗数、小花数和轮层数等指标。

1.4.2 茎、叶和穗产量 各小区随机取 10株燕麦鲜草，将茎、叶、穗分开，分别称重。按照《燕麦种质资源描述规范和数据标准》[14]计算茎鲜重、叶鲜重和穗鲜重。然后将样品置于105℃的烘箱中杀青30min，再经65℃烘干至恒重，称重。计算茎、叶、穗产量构成比例及茎叶比。

1.4.3 籽粒产量 完熟期各小区全区刈割，自然风干后，进行人工脱粒，称重，计算籽粒产量。取500粒籽粒，称重，记录千粒重。

1.5 数据统计分析

采用 Excel 2013对原始数据进行处理，利用SPSS 18.0软件进行方差分析，利用皮尔逊相关性分析法和线性回归 Linear程序进行相关性分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种籽粒产量及其构成因素的比较

在燕麦生长发育过程中有诸多影响籽粒产量的因素，主要有分蘖数、株高、茎粗、叶长、穗长、小穗数、穗粒数和穗粒重等。由表2可知，皮燕麦品种S3的籽粒产量显著高于其他品种，为6.36t/hm2。裸燕麦品种N7籽粒产量在裸燕麦品种中最高，其旗叶长、穗长、茎粗、分蘖数也最高。N5为所有燕麦品种中株高最高的，达182.70cm，比最矮株高N3高62.70cm。皮燕麦品种中，千粒重变幅在26.30～44.00g，籽粒特性差异较大。裸燕麦千粒重变幅在17.00～23.67g，差异相对较小。各燕麦茎叶比差异显著（P＜0.05）。S1的茎叶比表现为最低，仅为1.32，其叶量丰富，适合用作饲用型燕麦品种。通过方差分析得出，多数燕麦品种籽粒产量间差异显著（P＜0.05）。各燕麦间遗传差异较大，种质多样性丰富。说明供试材料可代表皮燕麦和裸燕麦进行籽粒产量及其构成因素的分析比较。

表2 不同燕麦产量及其构成因素的变化Table 2 The change of yield and its components of different oats

2.2 不同燕麦籽粒产量及其构成因素相关性

2.2.1 皮燕麦籽粒产量性状相关性 相关性分析有助于分析籽粒产量和其构成因素之间的相互关系，通过对13个皮燕麦的12个性状与籽粒产量进行相关性分析，结果（表3）表明，与籽粒产量相关性大小依次为分蘖数＞茎叶比＞株高＞茎粗＞千粒重＞穗长＞旗叶宽＞轮层数＞小花数＞穗鲜重＞旗叶长＞小穗数。由于皮燕麦种质间性状差异较大，遗传差异较大，与籽粒产量的构成相关性差异较大，导致各因素与籽粒产量相关性不显著（P＞0.05）。总体而言，分蘖数对于皮燕麦产量具有正相关关系，相关性最高。小穗数对于品种产量影响作用最小，可能由于单株燕麦籽粒产量存在一定阀值，无论小穗数、小花数、穗粒数如何变化，单株燕麦植株籽粒产量的上限不变。只有增加燕麦分蘖数，才能对燕麦籽粒增产起到决定性作用。株高对籽粒产量呈负效应，相对较矮的品种，更易获得高产。其次茎粗、旗叶宽、穗长、小花数和千粒重同样与籽粒产量呈负相关关系。各性状间，株高与旗叶长呈显著正相关（P＜0.05）。株高与分蘖数呈显著负相关（P＜0.05），由于单株燕麦对于能量的固定有限，株高较高植株需要更多能量进行营养生长，较矮植株可利用剩余营养通过增加分蘖数进行生殖生长。茎粗与旗叶宽呈显著正相关（P＜0.05），茎秆较粗的燕麦品种，旗叶一般较宽。

表3 皮燕麦产量构成因素及相关性状的相关性Table 3 Correlation of seed yield components and other related characters of hulled oat

2.2.2 裸燕麦籽粒产量性状间相关性 通过对7个裸燕麦种质的12个性状与籽粒产量进行相关性分析，结果（表4）表明，相关性大小依次为小花数＞旗叶长＞小穗数＞茎粗＞穗长＞分蘖数＞穗鲜重＞株高＞轮层数＞旗叶宽＞茎叶比＞千粒重。其中茎叶比和小花数与裸燕麦籽粒产量呈负相关（P＜0.05）。通过对各裸燕麦田间观察发现，小花数越多的裸燕麦，顶部小花所结籽粒饱满，粒型较大。越靠下的小花，所结籽粒越小，导致平均千粒重下降。小花数较少，籽粒通常整体较为饱满。茎叶比与千粒重和裸燕麦籽粒产量相关性较小。茎叶比与籽粒产量呈负相关，旗叶长与燕麦籽粒产量呈正相关。原因是叶片作为植物固定光能的重要器官，其面积大小决定光合效率。较高的叶面积有利于植物对光能的转化和固定，为籽粒的发育提供能量。茎叶比小，叶片较宽、较长更加有利于燕麦籽粒的发育，提高籽粒产量。各性状间，茎粗与旗叶长和旗叶宽呈显著正相关（P＜0.05）。小花数与穗鲜重呈显著负相关（P＜0.05）。同时通过田间观察发现，小花数较多的裸燕麦，生育期也较长。

表4 裸燕麦产量构成因素及相关性状的相关性Table 4 Correlation of seed yield components and other related characters of naked oat

2.3 燕麦籽粒产量及其构成因素的通径分析

2.3.1 皮燕麦和裸燕麦籽粒产量的正态性检验 燕麦籽粒产量的生物学构成因素很多，通径分析能对每一个因素在籽粒产量构成因素中产生的直接效应和间接效应做出确切描述，从而揭示各因素对于籽粒产量的相对重要性。本测验中n=39，为小项目样本，选择 S-W 测验结果对皮燕麦和裸燕麦籽粒产量进行检验，结果见表5。统计量分别为0.983和0.978，显著水平P分别为0.812和0.933，且大于0.05，表明燕麦籽粒产量分布接近正态分布，可以对皮燕麦和裸燕麦籽粒产量与其构成因素进行通径分析。

表5 籽粒产量的正态性检验输出结果Table 5 The normal test output of seed yield

2.3.2 皮燕麦籽粒产量及其构成因素的回归分析由结果（表6）可看出，皮燕麦各因子与籽粒产量有直接作用和间接作用。皮燕麦籽粒产量构成因素对籽粒产量的直接效应依次为茎粗＞分蘖数＞茎叶比＞穗长＞株高＞千粒重。间接效应分析表明，皮燕麦株高与分蘖数呈负效应，间接效应最大。株高通过降低分蘖数来提高籽粒产量。茎粗与茎叶比呈负效应，间接效应最大。茎粗通过降低茎叶比来提高籽粒产量。分蘖数与茎粗呈负效应，间接效应最大。分蘖数通过减小茎秆粗度来提高籽粒产量。穗长与茎粗呈正效应，间接效应最大，穗长通过提高茎粗来提高籽粒产量。茎叶比与茎粗呈负效应，间接效应最大，茎叶比通过减小茎粗来提高籽粒产量。千粒重与茎粗呈正效应，间接效应最大，千粒重通过增加茎粗来提高籽粒产量。由此看出，茎粗对于皮燕麦的籽粒产量直接和间接效应影响较大。通过线性回归分析得到燕麦籽粒产量的最优方程为Y=0.859–0.018X1+10.878X2+0.429X5+0.016X6+0.558X11–0.095X12（R2=0.579）。

2.3.3 裸燕麦籽粒产量及其构成因素回归分析 由结果（表7）可看出，裸燕麦各因子与籽粒产量有直接作用和间接作用。裸燕麦籽粒产量构成因素对籽粒产量的直接效应依次为穗鲜重＞穗长＞茎粗＞小穗数＞小花数＞旗叶长＞分蘖数。间接效应分析表明，茎粗与穗长呈正效应，间接效应最大。茎粗通过增加穗长来提高籽粒产量。旗叶长与穗长呈正效应，间接效应最大。旗叶长通过增加穗长来提高籽粒产量。穗长与旗叶长呈正效应，间接效应最大。穗长通过增长旗叶长来增加籽粒产量。小穗数与穗鲜重呈正效应，间接效应最大。小穗数通过增长穗鲜重来增加籽粒产量。穗鲜重与穗长呈负效应，间接效应最大，适当缩短穗长，可增加穗鲜重来增加籽粒产量。通过线性回归分析得到燕麦籽粒产量的最优方程为Y=0.458+0.792X2–0.003X3–0.081X5+0.011X6+0.002X7–0.027X8+0.133X10（R2=0.469）。

表7 裸燕麦籽粒产量及其构成因子的通径分析Table 7 Path-coefficients analysis between seed yield and its components of naked oat

3 讨论

燕麦籽粒产量受遗传和环境因素的影响，各种因素对籽粒产量的影响是综合效应。当多个性状同时影响某一性状且这些性状彼此间又存在相关关系时，应尽可能多研究几个性状，并运用相应的统计分析法，有助于使问题更加清楚明了[15]。通过相关性分析和通径分析可找出促进和限制燕麦籽粒产量的相关因子。

通径分析可以将自变量和因变量的相互间影响（相关性）分解成直接影响（通径系数）和间接影响（间接通径系数）。相比于相关性分析，通径分析可以分析出每个因子之间的相互影响，及其对籽粒产量的影响。且通径分析可以确切分析每一个因子的相对重要性[16-17]。

本研究中，在相同的栽培条件下，不同皮燕麦产量性状差异较大，遗传差异较大。产量构成因素对于籽粒产量的影响也存在一定差异。本研究发现，构成皮燕麦籽粒产量的主要因素包括茎粗、千粒重、分蘖数、茎叶比、株高和穗长等。分蘖数对于皮燕麦籽粒产量起到决定性作用，通过对其进行通径分析发现，株高和茎粗对于皮燕麦分蘖数具有限制效应，且间接效应较大。适当降低株高，减小茎粗，对于分蘖数有明显提高作用。这与德科加等[6]和柴继宽等[7]研究结果一致。构成裸燕麦籽粒产量的主要因素包括穗鲜重、穗长、分蘖数、茎粗、小穗数、小花数和旗叶长等。小花数对于裸燕麦籽粒产量影响较大。千粒重是籽粒质量的重要指标，标志着籽粒的发育程度，千粒重越大，籽粒越饱满，发育越完全，籽粒质量相对较高[18]。在田间观测发现多花的裸燕麦穗根部小花多数不能完成正常生长，粒型偏瘦，千粒重偏低。有研究[19]表明燕麦播种过迟，生育期缩短，会影响籽粒的发育，导致千粒重下降。有研究[20]指出，小穗内部也存在竞争关系，通常每个小穗有2～5朵小花，但只有2～3朵小花能结实，而其中2朵小花结实的品种籽粒质量和产量均较高，从而使籽粒和空壳率降低。本研究也发现小花数较少的燕麦籽粒饱满，千粒重较高，籽粒产量较高。燕麦株高和茎粗也是影响千粒重的重要因素。燕麦开花后株高仍有较大增长，为维持营养生长的需要，光合产物必然会部分分配到茎叶，导致燕麦花后光合产物向穗部的分配率普遍低于小麦等其他禾本类作物，这也是燕麦千粒重比小麦千粒重低的原因之一[21]。因此以收获籽粒为目的时，应适时早播，延长生育期并给予充足的肥料，确保籽粒品质，使籽粒产量最大化。

4 结论

皮燕麦和裸燕麦的籽粒产量及其构成因子存在一定差异，皮燕麦12个性状与籽粒产量相关性大小依次为分蘖数＞茎叶比＞株高＞茎粗＞千粒重＞穗长＞旗叶宽＞轮层数＞小花数＞穗鲜重＞旗叶长＞小穗数。株高与籽粒产量呈负相关关系，分蘖数与籽粒产量呈正相关关系；经通径分析发现，株高和茎粗对于皮燕麦分蘖数具有限制效应。适当降低株高，减小茎粗，对于分蘖数有明显提高作用。

裸燕麦12个性状与籽粒产量相关性大小依次为小花数＞旗叶长＞小穗数＞茎粗＞穗长＞分蘖数＞穗鲜重＞株高＞轮层数＞旗叶宽＞茎叶比＞千粒重。小花数与裸燕麦籽粒产量呈显著负相关（P＜0.05），相关性最高。在田间观测发现多花裸燕麦，穗根部小花多数不能完成正常生长，粒型偏瘦，千粒重偏低。

在裸燕麦籽粒生产过程中，选择小花数适中的种质进行选育，应适时早播，延长生育期，确保籽粒品质，使其籽粒生产潜力最大化。