藜麦耐盐胁迫研究进展与展望

尹航，陈紫岩，林参，李茹

（江苏省徐淮地区淮阴农业科学研究所，江苏 淮安 223000）

土壤盐渍化是制约农业发展的全球性问题之一。世界上大约五分之一的灌溉土地存在盐害。我国土壤盐渍化问题尤为严重，例如黄河三角洲是我国最大的滨海盐渍土分布区，土壤盐渍化现已严重制约黄河三角洲的农业发展，作物产量下降，耕地面积减少，造成极大的经济损失。此外，还有大面积的边缘土地，如沿海滩涂，不适合种植农作物。运用这些盐渍化土壤生产农作物，可以缓解人口增长带来的粮食需求问题[1]。藜麦（Chenopodium quinoa）属于藜科藜属植物，起源于南美洲安第斯山脉地区，是印第安人的主要食物，被印第安人称为“谷物之母”，其作为一种新型的粮食作物，具有良好的抗逆性，营养价值丰富，被联合国粮农组织认定为唯一一种单作物满足人类所需全部营养的食品，具有巨大的经济、社会价值。发展藜麦生产对我国农业发展的供给侧改革和乡村振兴战略具有重要意义。

1 藜麦对盐胁迫的响应机制

土壤高盐环境严重影响着植物正常生长，高盐环境会对植物产生渗透胁迫、离子毒害和氧化胁迫等危害，而植物可以通过合成渗调物质、清除活性氧（ROS）等手段缓解盐胁迫。因此，植物对盐胁迫的响应机制显得尤为重要[2]。

1.1 活性细胞壁完整性(CWI)信号感知机制

越来越多的数据表明，植物细胞壁参与植物对盐胁迫的感知和响应。植物细胞壁是第一个感知和响应逆境胁迫的细胞结构。活性细胞壁完整性(CWI)的维持和感知是植物对盐胁迫响应的重要手段[3]。另外，细胞壁调节的相关过程也参与了对盐胁迫的响应。木糖半乳糖基转移酶参与细胞壁的合成和内膜组织的维护，通过限制细胞内ROS的浓度来减轻细胞损伤，并在盐胁迫下调节应激相关基因的表达。 因此，研究人员推测了一种可能的盐敏感机制：在盐胁迫下，细胞壁损伤和成分变化触发细胞壁维持和CWI信号感知机制，进而激活植物对盐胁迫的响应和回避机制，调节根系生长和结构变化。

1.2 脱落酸（ABA）信号通路

脱落酸（ABA，abscisic acid）在植物响应非生物胁迫过程中十分关键[4]。ABA合成和信号转导途径的部分基因可以响应盐胁迫并上调ABA的表达量，ABA在体内合成后，会被ABAR/CHLH、PYR/PYL/RCAR等受体感知，并将信号传递下去。研究发现，藜麦可通过ABA信号通路控制气孔开闭，进而提高水分利用率，提高耐盐性。

1.3 ROS信号通路

活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物生存不可缺少的物质之一，参与新陈代谢、线粒体呼吸和氧化磷酸化以产生能量。然而，在植物响应盐胁迫的过程中，高盐环境导致植物气孔关闭，光合速率降低，从而引起ROS的大量积累，过量的ROS会引起细胞质膜损伤、不可逆代谢功能障碍和细胞死亡。ROS的清除主要通过抗氧化酶促系统和非酶促系统进行，当植物感应到ROS过量积累时，超氧化物歧化酶（SOD）表达量上升，使超氧化物阴离子自由基歧化成H2O2，消除超氧阴离子的毒性。另外抗坏血酸(ascorbic acid，AsA)等抗氧化剂也会通过作为电子供体和AsA-GSH循环直接清除ROS[5]。

2 盐胁迫对藜麦生长发育的影响

植物种子萌发过程中极易受到盐胁迫的影响[6]。顾闽峰（2017）等发现当NaCl浓度为0.6%时可促进盐藜47号、48号种子的生长，当NaCl浓度为1.8%时盐藜47号、48号种子的根抑制率接近 100%，严重抑制种子的生长。张娜（2021）等以6个藜麦品种(红、国红、台红、 台紫红、黄、台黄红)为材料，分别以NaCl、Na2SO4、NaHCO3和对照（CK）处理6个藜麦品种种子，发现Na2SO4对藜麦种子萌发指标抑制作用最明显，NaCl对种子萌发、生长抑制作用较小，甚至可促进胚根、胚芽生长，国红藜麦对NaCl、NaHCO3抗性较高，黄藜麦对Na2SO4抗性较高。杨发荣（2021）等以40份来自不同省份的耐盐性藜麦种质为材料，在NaCL处理下，发现随盐浓度升高，40份藜麦种质发芽率、发芽势、胚轴长、胚根长和鲜重均呈先升高后降低的趋势；鲜重与发芽势呈极显著(P＜0.01)正相关；筛选出强耐盐材料4份，分别为“JSS L-2”“HJL34-1”“HJL-33-2”和“白藜”；敏盐材料4份，分别为“HZL-1-3”“HZLM 5-3”“HZLM11-2”和“MLL-3”。大量研究证实，适量盐环境对藜麦种子萌发有促进作用，而高盐环境会抑制藜麦种子萌发。

3 耐盐胁迫分子遗传学研究进展

植物通过多种方式来抵抗逆境胁迫带来的影响，但是在耐受干旱、盐和高温等胁迫的过程中，植物的基因作用机制表现出相似性[7]。

过氧化氢酶(catalase，CAT)是植物抗氧化酶促系统中的重要组成。孙敏（2021）等从藜麦基因组中鉴定出4个可分为2个亚组的CAT基因家族成员。该家族成员的二级结构主要特点为：由α-螺旋和无规则卷曲组成，含20种以上氨基酸，存在10种不同的保守基序。基因启动子区域共预测到响应脱落酸、茉莉酸、水杨酸、低温和干旱等11种相关的顺式作用元件。RT-qPCR分析表明CqCAT基因受NaCl和干旱胁迫诱导表达，同时CAT酶活性也表现为上调。推测藜麦CqCAT基因可能参与多种胁迫的响应过程，其高表达可能提高藜麦的耐盐能力。甜菜碱醛脱氢酶（BADH）是参与藜麦耐盐胁迫途径的关键酶。陈翠萍（2021）等基于藜麦基因组数据库，进行藜麦BADH基因家族筛选及生物信息学分析，藜麦共筛选到3个BADH基因成员，BADH蛋白氨基酸长度分别为500 aa和501 aa，蛋白分子量为54.47～54.80 KD，蛋白性质稳定，为疏水性蛋白；预测BADH蛋白亚细胞定位于叶绿体、线粒体和过氧物酶体，且无跨膜结构域，均属于ALDH-SF super family （醛脱氢酶超家族）；启动子顺式元件分析显示，BADH基因启动子含有多个与光响应、植物激素、胁迫和植物生长相关的顺式元件。NAC是一类植物特异的转录因子[8]，陈诗佳（2021）等对藜麦及其祖先二倍体NAC基因进行了多个非生物胁迫应答研究，并共挖掘到106个NAC基因。RNA-seq结果表明，藜麦盐胁迫下有4个NAC基因被显著诱导表达。

4 研究展望

随着世界人口逐年增长，粮食供给面临巨大压力，一方面是日益增长的人口，另一方面是日渐萎缩的耕地面积，越来越多的研究人员把目光放在了开发沿海滩涂、盐渍化土地上。如何合理利用、开发高盐碱地成为热门话题，经过前人的不懈努力，目前已有大量切实可行的盐碱地改良方法，其中，植物改良技术具有经济、快速、高效、持久的特点，具有投入少、回报快的优势。近些年来，藜麦因其营养丰富、耐盐、耐旱等特性而受到研究人员和消费者的普遍关注。利用藜麦优秀的抗逆性，可以有效解决这一问题。笔者通过梳理藜麦耐盐功能研究相关文献，发现因国内对藜麦研究起步较晚，关于阐述藜麦耐盐机制的相关文献较少，且大多数研究停留在鉴定已知耐盐基因的层面上，深度不足。因此未来藜麦耐盐功能研究需要深入探明藜麦优秀耐盐性状的遗传因素，以期为藜麦耐盐育种、栽培技术发展提供依据。