中国两种新归化植物
——巴尔干大戟和假蒿

李世刚，李宇然，李萍萍，王焕冲*

(1. 云南大学生命科学学院，云南 昆明 650091；2. 云南大学生态与环境学院，云南 昆明 650091；3. 云南大学植物标本馆，云南 昆明 650091)

生物入侵是当前人类社会面临的一个重大生态问题，关系经济发展、社会稳定和生态安全[1—2]。在全球范围内，外来生物入侵被认为是继生境破坏之后，造成全球生物多样性丧失的第二大因素[3]。近年来，随着经济一体化进程的加速、国际贸易自由化进程的不断加深、交通便利以及人类活动范围扩大，外来入侵生物所产生的危害逐年加剧，后果也更加严重。中国是受外来生物入侵危害最严重的国家之一，几乎在所有类型的生态系统中均发现有外来有害生物[1,4]。

生物入侵是一个复杂的生态学过程，通常包括种群传入、定殖、潜伏、扩散、爆发等几个阶段[1]。外来植物传入之后，在自然条件下不断地繁殖出具有繁衍能力的后代，建立能够自我维持的种群，并与本地生态系统形成稳定关系的生态现象被称为归化，相应的植物则被称为归化植物[1,5]。外来生物的归化与入侵的界定没有明显的界限，通常而言，把已经对自然生态环境和社会经济生活造成明显有害影响的归化生物称为入侵生物。不过，生物入侵具有潜伏性和隐蔽性，即入侵的生态影响可能会随着时间发生巨大的变化，也可能会在一个长时间段“无害”的情况下才显现出来，而这种隐蔽性的过程会使我们低估外来植物造成的危害，从而降低对外来入侵植物的防控效率[6]。

近年来，我国外来植物的调查和研究工作得到很大的发展，《中国入侵植物名录》[7]、《中国外来入侵植物名录》[8]、《中国外来入侵植物志》[9]相继出版，虽然以入侵为题，但还包括以往被认为是入侵植物，而实际上未达到入侵程度的归化植物和栽培物种。2019年出版的The Checklist of the Naturalized Plants in China系统总结了中国现有归化植物的现状，共记载933种归化植物，其中云南有分布的种类超过500种，占全国的一半以上[10—11]。不过，外来植物的调查和研究工作远未完善，本底不清的问题依然存在。近年仍有大量的新入侵或归化植物被发现，如白花猫儿菊(Hypochaeris albiflora)、黄果龙葵(Solanum diphyllum)、二十蕊商陆(Phytolacca icosandra)、北美黄亚麻(Linum medium)、墙生藜(Chenopodiastrum murale)等[12—14]。

近期，在云南省开展入侵植物调查和研究过程中，我们发现2种中国新归化植物，分别是大戟科的巴尔干大戟(Euphorbia oblongataGriseb.)和菊科的假蒿[Eupatorium capillifolium(Lam.) Small ex Porter & Britton]，现报道如下。

1 巴尔干大戟(英文名：eggleaf spurge)

Euphorbia oblongataGriseb. in Spic. Fl. Rumel.1 (1): 136 (1843). ——Tithymalus oblongatus(Griseb.)Soják, Čas. Nár. Mus., Odd. Přír. 140 (3-4): 174 (1972).(图1A～F)

图1 巴尔干大戟Fig. 1 Euphorbia oblongata

多年生直立草本，高20～80 cm，主根木质化。茎单一或数个丛生，圆柱状，基部不分枝或密分枝，通常密被白色长柔毛，幼茎上的毛被更密。单叶互生，光滑，无叶柄；叶片狭长圆形至披针形，长1.5～7 cm，宽0.6～2.5 cm，基部圆形或截形，边缘具细锯齿，先端钝圆至渐尖；叶脉羽状，中脉显著，侧脉 15～17对。花序聚伞状，顶生，伞幅 3～5，每分枝再2～3次2～4分枝；总苞片常5枚，与叶同型，小苞片离生，卵形至近圆形，基部截形或圆形，边缘全缘或具细小齿，先端钝，有时具小尖头。次级总苞叶常3枚，卵形至阔卵形，近无柄；次级伞幅 3，苞叶2枚，同次级总苞叶，略呈黄色或黄绿色。杯状花序单生于二歧分枝顶端；梗1～5 mm；总苞杯状至近陀螺状，长1.5～2.5 mm，宽1.3～1.5 mm，无毛；腺体 2～3，椭圆形，长0.8～1.2 mm，宽0.6～0.8 mm，无角。雄花15～40；雌花子房无毛；花柱3，长1.5～2 mm，2裂。蒴果球状，具瘤状突起，无毛，稍3裂，直径3～4.5 mm，长2.5～3.3 mm。种子棕色，卵球形，略扁，高2.4～2.6 mm，宽1.3～2 mm，光滑，种阜肾形，长0.8～0.9 mm，宽0.2～0.3 mm。花果期4～6月。

凭证标本：中国(China)，云南省(Yunnan)，昆明市(Kunming)，呈贡区，万溪村，海拔约1900 m，24°49′21.00″N，102°53′10.87″E，2021-05-13，王焕冲等CG12129(YUKU)。

地理分布：原产欧洲南部和西亚，主要分布于巴尔干半岛及其周边的阿尔巴尼亚、保加利亚、希腊、土耳其、克罗地亚、罗马尼亚等国家或地区，属于典型的地中海植物区系成分。现扩散至英国、北美、澳大利亚、巴基斯坦、日本等国家和地区[15—20]。中国首次记录。

资源价值：巴尔干大戟有较好的耐寒特性，又有一定的观赏价值，因此在英国等地作为栽培植物引种，在栽培过程中也培育了很多园艺品种。

分类学地位：巴尔干大戟属大戟科(Euphorbiaceae)大戟属(Euphorbia)植物。大戟属是被子植物中的大属，全属有超过2000个物种，遍布全球各地[21]。大戟属植物因种类多、分布广、形态变异复杂，其系统分类学研究有较大困难[22]。分子系统学研究支持将大戟属分为四个亚属，分别为乳浆大戟亚属(subg.Esula)、地锦草亚属(subg.Chamaesyce)、大戟亚属(subg.Euphorbia)和 subg.Athymalus[21,23]，而巴尔干大戟属于乳浆大戟亚属。乳浆大戟亚属全世界约450种，主要分布在旧大陆的温带区域，我国分布有45种，常见种类有泽漆(E.helioscopia)、高山大戟(E. stracheyi)、大果大戟(E.wallichii)等[24—25]。在这些类群中，巴尔干大戟与大果大戟(E. wallichii)的形态最为接近，不过二者在毛被、叶形、果实特征等方面均有明显差别，主要鉴别特征如下：1)巴尔干大戟的茎和花序轴具白色长柔毛，而大果大戟光滑无毛；2)前者叶片长圆形至狭倒卵形或披针形，而后者叶片椭圆形、长椭圆形或卵状披针形，且更偏革质；3)前者花序更密，后者较为稀疏；4)前者果实具瘤状突起，种子棕色，卵球形，略扁，而后者果实光滑，种子棱柱状，淡褐色或灰褐色。

传入途径：巴尔干大戟传入我国的途径尚不清楚。在欧美国家被作为园艺观赏植物栽培，且培育有园艺品种。国内未见引种栽培巴尔干大戟的报道，但有些外来的大戟属植物在国内作为鲜切花或盆植出售，因此不能排除巴尔干大戟是作为观赏植物有意引入后逸野的可能。昆明拥有全国最大的花卉市场，与全国各个城市，以及周边国家开展花卉交易，每年均有大量的国外花卉品种被引种栽培；巴尔干大戟种子较小，数量多，与其他相近植物不易区分，易混在其他植物种子和植物材料中，故有可能随着国际贸易被无意带入。

危害评估：部分大戟属外来植物在中国的扩散极为迅速，生态危害严重。Yan等[11]、王瑞江等[26]记载我国有大戟属归化植物20种，其中白苞猩猩草(Euphorbia heterophylla)、猩猩草(E. cyathophora)、南欧大戟(E. peplus)在广东、云南、广西等地已表现出极强的入侵性，极大地破坏当地的生物多样性。巴尔干大戟为多年生草本，整株有毒，有白色乳汁，易刺激皮肤和眼睛；根系发达，入土较深，完全清除较困难。在国外，美国华盛顿州将外来有害植物根据危害程度分为A、B、C三个等级，其中巴尔干大戟被列为A级，属于亟需根除和预防的外来有害植物；在加利福尼亚州，巴尔干大戟是危害非常严重的外来有害生物。在日本，巴尔干大戟也被发现具有非常快的扩散速度。据报道，2015年之前日本还没有该植物的记载，2018《神奈川县植物志》首次记录该物种，而后引起学者的重视；根据Ohi-toma等[19]的研究，巴尔干大戟已经在神奈川、茨城、东京都、爱知、歌山和冈山等县市区发现。综上所述，巴尔干大戟具有较大的入侵风险，应加强研究和管理，关注其发展动态，降低在我国可能的入侵危害。

2 假蒿(英文名：dog fennel)

Eupatorium capillifolium(Lam.) Small ex Porter & Britton in Mem. Torrey Bot. Club 5: 311(1894);Artemisia capillifoliaLam., Encycl. 1(1): 267.1783;Artemisia tenuifoliaWilld., Sp. Pl. 3:1819. 1803;Eupatorium foeniculaceumvar.lateriflorumTorrey &A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 83. 1841. (图2A～D)

图2 假蒿Fig. 2 Euphorbia oblongata

一年生或多年生植物，高50～300 cm，植株有浓烈的气味。主根单一，狭纺锤形，半木质或木质化。茎通常单生，被微柔毛，有纵纹，上部有分枝。叶互生，轮廓近长卵状，具柄，柄上具绢质白色长柔毛，二至三回羽状全裂；叶片每侧有裂片3～4枚，再次羽状全裂，每侧具小裂片1～2枚，小裂片狭线形，越往上裂片越细，直至线形。头状花序近球形，稀近卵球形，极多数，排成复总状或复穗状花序，而在茎上再组成大型的、开展的圆锥花序，苞叶与上部叶一(至二)回羽状全裂，无柄，线形，在分枝上偏向外侧生长；头状花序小型，直径1～1.5 mm，具极短梗或无梗，总苞片3～4层，外层总苞片草质，卵形，背面绿色，无毛，边缘膜质，中、内层总苞长卵形或椭圆形，半膜质；花序托小，凸起；每个头状花序通常有小花5朵，花冠白色微绿，狭圆锥状或狭管状，长 2～2.5 mm，花柱线形，伸出花冠外，先端2叉。瘦果倒卵形或长圆形，褐色，冠毛白色，2～2.5 mm。花果期6～8月。

凭证标本：中国(China)，云南省(Yunnan)，大理州(Dali)，剑川县，剑湖国家湿地公园，海拔约2200 m, 24°48′44.4″N，99°55′4.77″E，2021-05-02，李世刚等JC11934(YUKU)；地点同上，2021-06-23，杨凤等JC12711(YUKU)。

地理分布：原产美国南部，已在美国(纽约、马里兰州、特拉华州、夏威夷)、危地马拉、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加、古巴、委内瑞拉、尼泊尔、印度、缅甸、泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚归化[20,27—29]。本研究于2021年5月2日在大理市剑川县剑湖国家湿地公园周边荒地发现该物种，为中国首次发现假蒿在野外归化。

资源价值：假蒿高50～300 cm，株形整齐优美，植株散发浓烈的气味，喜阳光充足，在我国南方部分公园和植物园作为观赏植物引种栽培。泽兰属植物常含有丰富的萜类、植物甾醇和倍半萜内酯类化合物，其中倍半萜内酯类化合物，具有广泛的抗肿瘤、抗疟原虫和抗菌等作用[30]。

分类学地位：泽兰属(Eupatorium)主要分布于亚洲、欧洲和北美洲，全属有 45种，中国有记录14种，其中6种为中国特有，归化植物3种[31]。假蒿最早由法国博物学家 Lamarck作为蒿属(Artemisia)植物发表于 1783年，学名为Artemisia capillifoliaLam.。随后美国植物学家Porter和Britton因假蒿头状花序盘状，小花管状，与蒿属头状花序辐射状，小花边缘常有舌状花区别明显，将其组合至泽兰属[32]。2000年Schmidt等[33]通过分子系统学研究支持将假蒿置于泽兰属，其与美洲产Eupatorium compositifolium和E. leptophyllum系统上较接近。在中国分布的泽兰属植物中，假蒿与其他植物叶型区别明显，而与蒿属黄花蒿(Artemisia annua)的形态较为相似，特别是营养体植株形态难以区分。主要区别如下：1)前者叶柄较短几近于无，叶片二至三回羽状全裂，后者叶柄较长，叶片三至四回栉齿状羽状深裂；2)前者花冠白色微绿，头状序杯状，内有 5小花，后者花冠黄色，头状花序坛状，内有10个以上小花。

传入途径：据调查，未见假蒿在云南引种栽培。假蒿种子较小，极易混在草籽中扩散，这是最可能的传入途径。此外，作为观赏植物，假蒿种子和盆栽在网络购物平台上均有销售，因此人为有意引种后自然扩散的可能也不小。

危害评估：假蒿是一年生或多年生高大植物，高可达2 m以上。假蒿对农田和牧场有较大危害，使得牧场草量和畜牧产量巨幅下降，造成严重的经济损失[34]。该植物叶片有轻微毒性，含有损害肝脏的生物碱，被牛误食会导致牛脱水[34]。每株假蒿均可产生大量种子，具有强大的繁殖和扩散潜力；同时，假蒿环境适应能力极强，能在大部分土壤类型中生长，耐干旱。因此，假蒿有较大的入侵风险，应加强研究和管理，关注其发展动态，将其控制在一定范围内。此外，在一些在线图片数据库(如中国植物图像库http://ppbc.iplant.cn、植物智http://www.iplant.cn)中，有拍摄自我国南方的假蒿照片，虽然不能准确判断是野生还是栽培状态，但说明假蒿可能在我国一些地方已归化，更应引起重视。