海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展

张倩，郑怀平，刘合露，孙泽伟

（1.汕头大学广东省海洋生物重点实验室 广东 汕头 515063; 2.广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心 广东 汕头 515063）

海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展

张倩1,2，郑怀平1,2，刘合露1,2，孙泽伟1,2

（1.汕头大学广东省海洋生物重点实验室 广东 汕头 515063; 2.广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心 广东 汕头 515063）

类胡萝卜素是一类脂溶性的大分子量的有机化合物，在染色、医药、食品等行业中具有很高的应用价值。类胡萝卜素也广泛地存在于海产贝类体内。本文详细综述了国内外海产贝类体内类胡萝卜素的来源、种类和含量、功能及吸收代谢方面的研究状况，为今后的研究提供参考。

海产贝类；类胡萝卜素；来源；功能；吸收代谢；研究进展

Abstract: Carotenoids are a kind of high molecular and fat-soluble organic compounds and have high application values in dyeing, medicine and food industries.Carotenoids also widely exist in marine mollusks.This paper mainly reviewed progress on sources, types, content, function, absorption and metabolism of carotenoids in marine mollusks at home and abroad in order to provide reference for future research.

Keywords: marine mollusk; carotenoid; source; function; absorption and metabolism; research progress

类胡萝卜素(carotenoids)通常是指C4.0.的碳氢化合物(胡萝卜素)和它们的氧化衍生物(叶黄素)两大类色素的总称，由高等植物、藻类和微生物合成，以色素形式存在于自然界，至 2004年已发现 750种[1]，现在仍以每年20多种的速度在增加[1]。类胡萝卜素是一类脂溶性的大分子量的有机化合物，它们在结构上都含有一个带有九个双键的异戊二烯链，在链的两端各有一个β-紫萝酮环，环上不同位置的氢原子可被羟基、羰基、环氧基取代，能溶于丙酮、酒精、乙酸乙酯及氯仿等大部分有机试剂, 但不溶于水[2]。类胡萝卜素色泽鲜亮、着色力强，已被广泛地应用于着色剂[3-4]、饲料添加剂[5]；类胡萝卜素具有生物活性[6]，除了作为功能食品外[7]，β-胡萝卜素可降解为两分子的维生素A，还是维生素A的丰富来源；类胡萝卜素有抗氧化的功能，如清除氧自由基抗氧化延缓衰老、猝灭单线态氧防癌抗癌、增加免疫系统中B细胞的活力、增强机体免疫；还可治疗光敏性疾病和防止白内障发生等等。目前，类胡萝卜素的应用领域也从最初的着色功能逐步转向营养食品、保健品及药品[8-9]三大领域。

研究表明，海产贝类多板纲、腹足纲、双壳纲、头足纲均含有类胡萝卜素[10]，特别是牡蛎、扇贝、贻贝、蛤蜊等双壳纲中含量更高[11]。海产贝类也是海洋鱼类、海鸟、海洋哺乳动物及人类的重要食物源，它在将类胡萝卜素传入高等脊椎动物这条食物链中起着重要的作用[12]。目前，天然类胡萝卜素的市场需求量越来越大，美国商业情报机构(GIA)公司的《类胡萝卜素：全球战略经营报告》预测2010年全球类胡萝卜素市场的规模将达到10.6亿美元[13]。鉴于海产贝类在提供富含类胡萝卜素产品方面的重要地位，及更好地开发海产贝类体内的天然类胡萝卜素，研究其体内类胡萝卜素来源、成因机制等愈发重要。

1 海产贝类体内类胡萝卜素的来源

类胡萝卜素分布极其广泛，从最原始的细菌、蓝藻到高等植物，从单细胞的原生动物到哺乳动物。但动物体内缺乏相关酶系自身不能合成类胡萝卜素，海产贝类也不例外。研究发现，海产贝类体内各组织均含有丰富的类胡萝卜素，且主要是通过摄食含类胡萝卜素的藻类或其它微生物，经代谢、转运，最后沉积在体内[14]。

研究表明，在小球藻、杜氏藻、雨生红球藻及一些真菌、细菌中都含有丰富的类胡萝卜素[15-16]。贝类因摄食不同藻类或菌类而在体内积累不同种类的类胡萝卜素。Maoka等[17]的研究就证明了这一点，淡水贝类桑氏蚬Corbicula sandai和C.sp.主要摄食绿藻和硅藻，绿藻属于绿藻门，其藻体内含有绿藻黄素，贝体内含有海水种没有的叶黄素和绿藻黄素。而同属的海水种日本蚬C.japonica主要摄食沟鞭藻和硅藻，沟鞭藻属于甲藻门，藻体内含有甲藻素，贝体内含有淡水种没有的多甲藻素。贝类体内含有特异的类胡萝卜素就是因为摄食不同的藻类，所以贝类体内的类胡萝卜素主要来源于食物。

2 类胡萝卜素在海产贝类体内的种类

对海产贝类体内类胡萝卜素种类和含量的研究主要为国外研究人员所做。早在上世纪八十年代，他们就对多个物种中的类胡萝卜素进行了详细的报道。迄今为止，在软体动物中已经发现的类胡萝卜素有 60多种[18]，从多板纲、腹足纲、双壳纲到头足纲都有类胡萝卜素的存在[10]，主要有β-胡萝卜素(β-carotene)、叶黄素(lutein)、玉米黄质(zeaxanthin)、硅藻黄质(diatoxanthin)、岩藻黄质(fucoxanthin)、异黄素(alloxanthin)、虾青素(astaxanthin)、扇贝酮(pectenolone)、扇贝醇(pectenol)等[10, 18-19]，其中，β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质、岩藻黄质基本存在每个物种中。多板纲的日本花棘石鳖Liolophura japonica和毛肤石鳖Acanthochiton defilippi内脏中以β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质为主，肌肉中则以角黄素(canthaxanthin)和海胆酮(echinenone)为主。腹足纲动物食性较杂，食性不同的物种会含有特有的类胡萝卜素。如舔食石莼的皱纹盘鲍Haliotis discus主要含有β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质；纺锤螺Fusinus sp.橘红色的肉质中则主要含有芬尼黄质(phoenicoxanthin)、角黄素、dihydroxy-pirardixanthin及其系列衍生物，还有少量的海胆酮、玉米黄质、异黄素、虾青素、β-胡萝卜素、fritschiellaxanthin；法螺Charonia sauriae因摄食海星在性腺和内脏积累虾青素、7，8-didehydro-astaxanthin；海兔Aplysia juliana神经中枢中的类胡萝卜素 77%是紫黄素(violaxanthin)；摄食海绵的蛞蝓Nudibranchia中有isorenieratene。双壳纲主要是摄食1µm以下的浮游植物，在性腺、内脏、闭壳肌、足中所含的类胡萝卜素种类较多，有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质、β-隐黄素、虾青素、蛤黄素、扇贝酮、贻贝黄素(mytiloxanthin)等，江珧Atrina pectinata内脏中则含有大量的halocynthiaxanthin。在长牡蛎Crassostrea gigas中 分 离 出 其 代 谢 物crassostreaxanthins A和B[20]，广泛分布在海洋双壳类中。最近，还从长牡蛎中分离出anhydroeschscholtzxanthin, cucumariaxanthins, rhodobacterioxanthin，pittosporumxanthins[21]等新的类胡萝卜素。扇贝酮是扇贝体内的主要类胡萝卜素，贻贝黄素和异黄素则在贻贝和牡蛎中大量存在[22]。在紫贻贝Mytilus edulis中分离出isomytiloxanthin, 厚壳贻贝M.coruscus中分离出扇贝醇，一些蛤蜊因为含有类胡萝卜素而显现出一种鲜亮的橘红色，中国蛤蜊Mactra chinensis、菲律宾蛤 仔 Ruditapes philippinarum、 文 蛤 Meretrix petechialis中分离出岩藻黄质、mactraxanthin[23]，粗肋帘蛤Paphia euglypta中分离出的amarouciaxanthin A也是巴菲蛤P.amabillis体内的一种主要的类胡萝卜素。在3种蚬C.sandai、C.japonica、C.sp.的体内都鉴别到有 43 种类胡萝卜素，其中corbiculaxanthin, corbiculaxanthin30-acetate, 6-epiheteroxanthin,70,80-didehydrodeepoxyneoxanthi n在这 3种蚬中都有发现，但是却不存在于其他蛤蜊中，在海水种日本蚬体内分离到淡水种中没有的多甲藻素(peridinin)[24]。除了上面所说的C40结构的类胡萝卜素外，Maoka等还在巴菲蛤中发现新的C3.7.结构的类胡萝卜素hydrapyrrhoxanthinol[25]；头足纲体内的类胡萝卜素则是以虾青素为主[10]。

3 海产贝类体内类胡萝卜素含量

大部分可食贝类体内的类胡萝卜素含量为10～140μg/100g[11]。软体动物体内类胡萝卜素的含量主要受这些因素影响：1）环境因素，如饵料、温度、光、季节等[26, 27-29]；2）生理因素，如性别、年龄、繁殖、发育阶段等[30-32]；3）遗传因素，如研究发现虾夷扇贝Patinopecten yessoensis[32]和华贵栉孔扇贝Chlamys nobilis[33]体内类胡萝卜素含量均与遗传因素有关。贝类种类不同，其摄食方式以及保持、沉积类胡萝卜素的能力也不同，因而导致它们体内类胡萝卜素含量也有很大差异。即使是同一生物，不同身体部的类胡萝卜素含量也会存在很大差异[21]，如虾夷扇贝体内的类胡萝卜素含量依次是性腺＞鳃＞外套膜＞闭壳肌[32]，华贵栉孔扇贝体内的类胡萝卜素含量则依次为性腺＞外套膜＞闭壳肌＞鳃[33]。贝类性腺中的类胡萝卜素含量常高于身体的其他部位，这在多板类的日本花棘石鳖，腹足类的黑斑海兔Aplysia kurodai，双壳类的虾夷扇贝、白碟海扇Pecten albicans等中都有发现[10]，并且在性腺成熟的过程中，类胡萝卜素浓度也会急剧升高。同一物种雌性个体所含的类胡萝卜素比雄性个体的高[32-33]。此外，研究发现虾夷扇贝橘红色闭壳肌所含的类胡萝卜素显著高于普通白色闭壳肌[32]，在华贵栉孔扇贝中同样发现橙色闭壳肌含有的类胡萝卜素是白色闭壳肌的4.7～13.7倍[33]，且这种橘红色或橙色闭壳肌富含的类胡萝卜素能够稳定地遗传。

4 海产贝类体内类胡萝卜素的吸收代谢

类胡萝卜素以原有形式或转化为其他形式的类胡萝卜素在体内沉积而显色[34]，在海产贝类体内类胡萝卜素大部分是以结合蛋白质的形式存在[35]。很多学者认为贝类对类胡萝卜素的吸收是通过被动运输[36-37]的方式，虽然现在还没证明是否和某些特异的转运蛋白有关，但是已经证实贝类体内类胡萝卜素的含量与其食物直接相关。基于对长旋螺F.perplexus [38-39]、滨螺Littorina littorea[40]、黑斑海兔[41]、紫贻贝[42]的研究，总结出类胡萝卜素主要的氧化代谢途径有：

Hollander[43]研究证明，游离脂肪酸能促进类胡萝卜素的吸收和积累，猜测游离脂肪酸可以使类胡萝卜素更好的与胆汁酸盐微团结合而被吸收，因为游离态类胡萝卜素的化学性质不稳定，类胡萝卜素经转运进入贝类体内各组织后，以类胡萝卜素蛋白质复合物形式暂时储存，通过酯化作用最终沉积在贝类的体内各组织中。

5 海产贝类体内类胡萝卜素的功能

贝类因其体内蕴藏着丰富的类胡萝卜素从而成为研究动物类胡萝卜素的经典对象。类胡萝卜素在人体中有抗氧化的作用，在海洋贝类中也应该有同样的作用。有人认为胡萝卜素可以作为光色素如视网膜和视黄醇的前体，但是到现在为止还没有贝类中存在视黄醇的报道。经证明许多海洋贝类神经系统中都含有类胡萝卜素[44-48]，许多学者认为软体动物神经中枢内的类胡萝卜素与其可以感知外界的光有关[50-52]；另外，还有假说表明类胡萝卜素参与了贝类细胞中厌氧ATP的合成[53]；最近有人认为它们可以维持细胞膜的稳定性[54]。在一些极度耐缺氧的贝类中，Karnaukhov[47]认为类胡萝卜素存在于胞质体储存氧，帮助抵抗缺氧环境。此外，还发现在污染严重的地区，贝类体内类胡萝卜素的含量较高，认为类胡萝卜素参与贝类氧化代谢增加对环境污染的抵抗力[55]。由于性成熟过程中类胡萝卜素的急剧积累，Dall推测类胡萝卜素在对虾的卵及幼虫的发育过程中有重要的作用[56]。结论相对一致的是认为类胡萝卜素可以增强贝类的繁殖功能[57-60]。虽然类胡萝卜素在贝类体内的功能却还不是很清楚，但是许多事实表明使我们相信类胡萝卜素在贝类组织中一定具有一些未知的重要功能。

6 研究展望

类胡萝卜素在海产贝类体内的种类和功能还需要更深入的研究和探索，在软体动物中吸收、代谢途径是否受基因控制，橘红色或橙色闭壳肌的种类富含更多类胡萝卜素的成因机制等一些列问题有待进一步研究。由于类胡萝卜素的重要商业价值和广阔的应用前景，解决这些问题对培育富含类胡萝卜素的高值海产贝类新品种有重要的指导意义。

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Research progress of carotenoids in marine mollusks

ZHANG Qian1, 2, ZHENG Huaiping1, 2, LIU Helu1, 2, SUN Zewei1, 2

(1.Provincial Key Laboratory of Marine Biology of Guangdong, Shantou University, Shantou, 515063, China; 2.Mariculture Research Center for Subtropical Shellfish & Algae，Department of Education of Guangdong, Shantou, 515063, China)

P736.22+1

A

1001-6932(2011)01-0108-05

2010-06-09；收修改稿日期：2010-09-26

国家自然科学基金( 40742011 )，广东高校工程技术研究中心建设项目（GCZX-A0908），广东省部产学研结合项目（2009B090300334），广东省科技计划项目（2009B020308010），汕头市科技计划项目（D200900135）

张倩 ( 1987－ )，女，硕士，主要从事海洋贝类遗传育种研究。电子邮箱：09qzhang@stu.edu.cn。

郑怀平（1968－ ），教授，博士生导师，从事海洋贝类遗传育种与繁殖研究。电子邮箱：hpzheng@stu.edu.cn。