光照对沙棘幼苗生长、生物量分配及光合特性的影响

殷东生，周志军，郭树平

（1. 东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2. 黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081）

光是影响植物最重要的生态因子，光照强度对于植物的生长发育、生物量的积累等具有极大的影响作用，因而研究光照与光合作用及其产量的关系是当前研究的热点问题之一[1-2]。植物的光合特性和生物量分配格局对光环境异质性的响应是植物种群克服光环境异质性的重要途径[3-5]，这对于植物在异质和变化的光环境中存活和提高竞争力至关重要。沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科Elaeagnaceae沙棘属Hippophae植物[6]，我国是沙棘资源最丰富的国家[7-8]，其广泛分布于我国北方的干旱半干旱地区，是重要的防沙治沙树种之一[9-10]。沙棘是一种生态效益、社会效益与经济效益均十分显著的优良树种，它在改善生态环境、解决能源危机、促进社会经济发展等方面具有重要作用[11]，另外，沙棘果实中富含多种营养成分，其中维生素C含量较高，号称“维C之王”，是中华猕猴桃的2～8倍，山楂的20倍，苹果的20倍以上，在世界上被称为“水果之王”[12]。因此，对沙棘的研究和开发利用具有重要意义。在引种栽培新品种大果沙棘过程中，对沙棘成活、保存、结实等适应性方面做了较多研究[13]，但对其生存、生长及适应过程中的生理生态机制了解较少。本研究中选取1年生沙棘幼苗，设置3种不同光照处理，通过对沙棘幼苗生长、生物量分配及光合特性的研究，探讨沙棘幼苗对不同光环境的适应策略，以期揭示沙棘幼苗生长、光合特性，生物量分配对不同光环境的响应，为沙棘的引种、繁育、营林等研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种为引进的辽宁省主栽沙棘品种‘辽阜1号’1年生扦插苗，该品种是在俄罗斯大果沙棘引种材料的基础上选育出的良种。‘辽阜1号’属冠丛型灌木，5龄（包括苗期）株高达2 m，冠径150～190 cm，分枝角约60°；枝条发育充实，每母枝可分生新枝约20个，枝条暗绿色，枝顶有刺，其余无刺或具少量软刺；果实桔黄色，果柄长0.3～0.4 cm，果圆柱形，横径为0.80～0.85 cm，纵径1.1～1.2 cm，顶端有红晕，果形指数1.3～1.4，鲜果百粒质量41～55 g，果实密集，萌蘖力强[14]。

1.2 试验设计

于2012年5月选取生长较为一致的沙棘苗木，每5株为1 组，每处理3次重复。设置3种不同光照强度：（1）自然光强（100%光强）；（2）在晴天中午测定光强为自然光强的60%；（3）在晴天中午测定光强为自然光强的20%。光照强度采用照度计确定，利用不同层数的遮阴网控制。

1.3 测定方法

1.3.1 生长量测定

5月中旬处理前对植物苗高、基径、冠幅进行测定，试验结束时再测定1次，差值即为当年生长量。试验结束后测定分枝数、当年枝长、新梢长，同时每处理选取20个成熟叶片，测量叶长、叶宽、叶面积。

1.3.2 生物量测定

9月中旬对所有植株进行收获，将幼树整棵挖出清洗干净，分成叶、茎、根3部分。各部分于105 ℃下杀青0.5 h后在80 ℃下烘干至恒质量，称量各部分干质量，并计算下列参数：根生物量、茎生物量、叶生物量、比叶面积、根冠比（根质量/地上生物量）、叶生物量比（LMR，叶质量/总生物量）、茎生物量比（SMR，茎质量/总生物量）、根生物量比（RMR，根质量/总生物量）。其中，叶生物量比、比叶面积用于描述植物对环境的形态适应性。

1.3.3 光合特性测定

光合作用参数的测定采用美国生产的CI-340手持式光合作用测定系统，测量参数有：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），叶肉瞬时羧化效率为净光合速率与胞间CO2浓度的比值。于生长旺盛期，选择天气晴朗的上午8:00～11:00，测定1年生枝上的功能叶。每个处理选3株重复测定，每株选取植株中部的1个叶片，每片叶的光合生理参数做5次记录，取其平均值。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel软件整理数据，采用SPSS 13.0软件进行方差分析，采用Duncan检验进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 沙棘幼苗在不同光照强度下的生长特征

沙棘幼苗在不同光照强度下的生长指标见表1。由表1可以看出，沙棘幼苗苗高、基径、冠幅、新梢长、当年枝长、叶长、叶宽、叶面积均随光照强度的减弱而逐渐减小。从光照强度对沙棘幼苗生长影响方差分析结果可以看出（见表2），光照环境的变化显著影响沙棘幼苗的生长，苗高在100%光照强度下极显著高于其它光照强度（P＜0.01）；基径、冠幅、当年枝长、叶长和叶面积在100%光照强度下显著高于20%光照强度（P＜0.05），但与60%光照强度下的差异不显著；各处理的分枝数、新梢长、叶宽差异不显著（P＞0.05），但是在60%光照强度下分枝数最大，其它指标均以100%光照强度的最大。

表1 光照强度对沙棘幼苗生长的影响†Table 1 Effect of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

表2 光照强度对沙棘幼苗生长影响的方差分析Table 2 Variance analysis of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

2.2 沙棘幼苗在不同光环境下的生物量特征

从光照强度对沙棘幼苗生物量积累及其分配影响的方差分析结果可知（见表3），光照环境的变化极显著影响沙棘幼苗生物量的积累（见表4，P＜0.01）；从表3中可以看出，沙棘幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和单株生物量，均随着光照强度的降低而减少，且100%光照强度下的生物量显著高于60%和20%光照强度，但是在60%、20%光照强度下差异不显著。比叶面积随着光照强度的减弱显著增大（见表3、表4，P＜0.05）；根冠比、根生物量比、茎生物量比、叶生物量比在3种光照强度下差异不显著（见表4），其中根冠比随着光照强度的减弱呈上升趋势，在20%光照强度下达到最大值；根生物量比和茎生物量比随着光照强度的减弱呈先上升后下降的趋势，在60%光照强度下值最大；叶生物量比随着光照强度的减弱呈先下降后上升的趋势，在20%光照强度下最大，在60%光照强度下最小。

表3 光照强度对沙棘幼苗生物量积累及其分配的影响Table 3 Effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

表4 光照强度对沙棘幼苗生物量积累及其分配影响的方差分析Table 4 Variance analysis of effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

2.3 沙棘幼苗在不同光环境下的光合特征

光照强度对沙棘幼苗光合生理特性的影响见表5。对沙棘幼苗在不同光环境下的光合生理参数进行方差分析，结果见表6。从表6中可以看出，3 种光照强度下，Pn、Gs、Ci、Tr、Pn/Ci等 5 个参数在处理间差异达到显著水平（P＜0.05），说明光照强度对沙棘幼苗光合生理特性影响显著。从表5可以看出，随着光照强度的减弱，Pn逐渐下降，3种光照强度下，100%光照强度的Pn最大，显著高于20%光照强度，但与60%光照强度的差异不显著，说明强光照有利于沙棘的光合作用；Gs和Tr随着光照强度的减弱呈先上升后下降的趋势，在60%光照强度下值最大，显著高于20%光照强度，但与100%光照强度的差异不显著；Ci随着光照强度的减弱呈先上升后下降的趋势，在60%光照强度下值最大，显著高于100%光照强度，但与20%光照强度的差异不显著；Pn/Ci随着光照的减弱呈先下降后上升的趋势，在60%光照强度下值最小，显著低于100%光照强度，但与20%光照强度的差异不显著。

表5 光照强度对沙棘幼苗光合生理特性的影响Table 5 Effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

表6 光照强度对沙棘幼苗光合生理特性影响的方差分析Table 6 Variance analysis of effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

3 结论与讨论

大量研究结果显示，中等强度的光照有利于木本植物幼苗的生长[15-16]，而过强的光照对幼苗生长具有抑制作用[16-18]。从本研究中的结果来看，光照明显促进沙棘幼苗的生长，幼苗的苗高、基径、冠幅、新梢长、当年枝长、叶长、叶宽、叶面积等生长指标均在100%光照强度下最大，而且均随光照强度的减弱而减小（见表1）；沙棘幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和单株生物量等生物量指标均在100%光照强度下最大，均随着光照强度的降低而减少（见表3）；沙棘幼苗的Pn在100%光照强度下最大，而且均随光照强度的减弱而减小（见表5）；试验中沙棘幼苗未表现出强光抑制生长的现象，通过沙棘幼苗生长量、生物量和光合特性等指标的研究进一步可以证明沙棘是一种需光性较强的树种，强光有利于其生长，弱光抑制生长，因此为了达到较好的经济和生态效益，沙棘的栽培应选择在光照充足的地区进行。

不同光照强度对幼苗有着较大的形态学可塑性，植物地上部分的形态学可塑性是受遮荫程度和遮荫时间的调节而对荫蔽环境的一种适应性反应[19-20]，绝大多数研究结果表明强光下植物根系生长的投资更大，因而发育出更发达的根系[20-21]，以利于幼苗对水分和营养的吸收；弱光下，幼苗生物量分配向地上部分转移[22-23]，降低了地下贮藏物质的积累，这对幼苗顺利渡过不利的生存环境和昆虫取食损失后的生长恢复至关重要[20,24]，因此在荫蔽环境中生长的植物倾向于将更多的生物量分配于地上部分，因而根冠比降低[16,22]。冯玉龙等[25]经研究认为，植物叶片的形态学可塑性对光照环境的长期变化具有重要适应性意义，弱光下生长的植物具有较大的比叶面积[22,26]，以增强叶片对光的捕获能力，合成更多的光合产物[27]。本研究中（见表4），幼苗的比叶面积随着光照强度减弱而增大，在20%光照强度下达到最大值，100%光照强度下最小，这与大多数的研究结果相同；但是幼苗的根冠比也随着光照强度的减弱而增大，这与大多数的研究结果相反，具体原因有待进一步研究。

净光合速率Pn是衡量植物光合作用的重要指标，Pn越大，植物光合作用积累的有机物质就越多，预示着植物的生长量就越高[28-29]。对植物自身来说，影响Pn大小的因素主要有Ci，Gs和Tr。它们在植物光合作用过程中协同作用，保障光合作用的顺畅进行[30]。本研究中结果显示：随着光照强度的减弱，沙棘幼苗Pn降低，Ci呈先上升后下降趋势，与Gs变化趋势相同，推测是由于细胞呼吸产生CO2的量大于光合作用所利用的CO2量，从而使Ci大幅提高。因此认为，光照强度高于60%时，沙棘幼苗可以维持一定的光合生产能力，而低于60%时，苗木在短时间内可维持一定的净光合速率，但随后光合机构遭到严重破坏，苗木最终死亡。

Gs对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素均有可能对Gs造成影响[29,31]。植物通过改变气孔开度等方式来控制与外界CO2和水汽的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率，以适应不同的环境条件，它反映了植物在长期进化过程中形成的气孔导度与光合速率相匹配的一种协调关系[23]。逆境胁迫下，植物光合速率降低的原因包括气孔限制和非气孔限制2个方面[32]。本研究中结果显示：60%光照强度时，Pn降低的同时伴随着Gs的升高，说明此时影响叶片光合特性的因素以非气孔因素为主，即叶肉细胞的光合特性降低所引起[33-34]。

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