鱼类游泳能力评价指标及其测定方法研究现状

于洋 谢明原

(重庆交通大学，重庆 400074)

前言

鱼类游泳能力是指鱼类克服水流速度障碍的能力，即鱼类游泳能力的持续时间和强度，鱼类的游泳能力与种类、体长、水温、坡度、溶解氧等多种因素密切相关[1]。同时不同实验变量的选择也会导致鱼类游泳能力测定结果存在差异。

17世纪末期，欧洲研究者已开展对于鱼类游泳能力的研究。Bainbridge和Wardle通过相关设施测定了鱼类的游泳速度；1893年Regnaed等测定了鱼类的游泳能力，并首次提出鱼类游泳能力这一概念。20世纪前50a，对鱼类游泳能力的研究缓慢，到了20世纪40—50年代，Fry和Black等分别对鱼类游泳做了定性描述，并提出鱼类具有很强的有氧和无氧代谢能力。1960年以来，随着捕捞产业的兴起，关于鱼类游泳能力的研究逐渐增多，研究者开展了大量有关鱼类游泳行为在捕捞技术中应用的研究，引入了封闭水槽的2种测试方法，并考虑温度、环境因素以及污染物等因素对鱼类游泳能力的影响，鱼类游泳能力的研究得到了极大的发展。1964年Brett鱼类游泳速度首次使用递增流速法以测定鱼类最大持续游泳能力，并提出了作为鱼类最大可持续有氧运动能力的评价指标——临界游泳速度，大大推动了鱼类游泳研究的发展。20世纪70年代，Beamish对鱼类游泳能力进行了系统分类，根据耐力时间把鱼类游泳速度分为3类来评价鱼类游泳能力。

国外许多关于游泳能力的研究主要集中在鲑鱼以及其它长距离洄流鱼类的游泳能力上[8]。我国对于鱼类游泳能力的研究起步较晚，20世纪80年代，林浩然等对鱼类游泳过程中的生理代谢进行了研究。2010年至今，我国对鱼类游泳能力的研究发展较快，学者着重研究我国江河常见的短途回流淡水鱼类及特有鱼类的游泳能力、游泳行为、代谢与影响鱼类游泳能力的影响因子。

研究鱼类游泳能力可以为建立过鱼设施和生态栖息地提供重要参考依据，并可用于渔业管理和生态学研究。

1 鱼类游泳能力的分类及测试方法

鱼类游泳行为主要取决于外界环境条件和活动的需要。不同的游泳行为与不同的游泳速度相匹配。依据对氧气的需求，鱼类游泳运动分为2类，有氧运动和无氧运动。有氧运动主要通过红肌和粉肌的有氧呼吸供能，是持续时间较长的运动方式，代谢产物也维持着一个较低水平，常用于洄流、觅食、维持鱼体平衡等生命活动中。

鱼类的有氧运动主要包括持续式游泳和耐久式游泳2种游泳类型。持续式游泳是持续时间在200min以上的游泳运动，没有肌肉疲劳的游泳时间；处于20s～200min时，鱼类进行的是耐久式游泳，也有研究表明，耐久游泳中穿插着无氧运动，无氧运动是鱼类穿越激流、进行种间竞争、捕食或逃避敌害时的一种剧烈运动方式。爆发式游泳是无氧运动的一种类型，是鱼类所能达到的最大游泳速度，主要通过白肌的无氧代谢供能，常常伴随着乳酸的大量积累，所以持续时间较短，且需要恢复期来解除运动疲劳状态，恢复期间的耗氧量称为运动后过量氧耗(EPOC)，用于评价无氧运动能力。鱼类的游泳运动是复杂的生理活动，有氧运动和无氧运动通常相互穿插发生，国内外学者也发现鱼类的有氧运动能力和无氧运动能力之间存在权衡[2]。

2 鱼类游泳能力的评价指标

目前关于鱼类游泳能力的评价指标有感应流速、持续游泳速度、耐久游泳速度、临界游泳速度、爆发游泳速度等多种指标，鱼类持续游泳时，会进行大量的运动代谢。运动代谢包括耗氧率、排氨率和鱼血液各项生理指标等，其中耗氧率和鱼血液指标研究是一类重要的且研究较多的内容。运动代谢的影响因素主要分为外在因素和内在因素，外在因素如温度、流速、盐度等，内在因素如年龄、体重、摄食、消化等[3]。

2.1 有氧评价指标

2.1.1 临界游泳速度

临界游泳速度(Critical swimming speed)也称最大持续游泳速度，是耐久游泳速度和持续游泳速度的分界，也是评价鱼类有氧运动的重要指标，其代表鱼类最大的持续游泳能力。测定临界游泳速度的方法为递增流速法，将单个测试鱼放置在环形水槽中，测试鱼被迫逆着速度不断递增的水流游动，直到鱼疲劳同时测量氧气消耗率的计算方法，公式：

Ucrit=U0+(t/Δt)×ΔU

式中，U0为初始速度；Δt为时间步长；ΔU为速度增量。

临界游泳速度是用来评价鱼类对外部环境因素(流速、温度、对盐度、重金属的响应)和内在因素(鱼类种群、鱼类形态参数)的，并可用于评估各种鱼类生境环境条件的适宜性和生态变化对鱼类生存和生命的影响。与自然环境相比，实验室测定临界游泳速度时的水流更加均匀，这可能导致试验鱼在水槽的游泳速度会略低于自然水体中的游泳速度。不同于固定流速实验，递增流速法测定临界游泳速度使用较少的样本量与较短的实验历时就可以得到可靠的实验结果，所以被广泛应用于鱼类游泳能力的评价。但临界游泳能力的测定受加速模式的影响较大，Adam T等选取不同的时间步长和速度增量对幼短鼻鲟的临界游泳进行测试，结果表明，当时间间隔为15min和30min时，选择不同的速度增量(5cm·s-1、10cm·s-1)所测得的临界游泳速度存在显著差异。其他学者的研究也表明，步长和速度增量的取值均会引起实验结果的差异[4]。选择步长与流速增量时应考虑试验鱼的生理特征和生态习性，如侯轶群和王永猛等通过固定流速实验研究发现，鳙幼鱼和长丝裂腹鱼的持续游泳能力存在两极化，即游泳时间集中在<10min和>200min 2个范围内[5]，因此在测定其临界游泳速度的时间步长应>10min。也有学者取呼吸循环系统稳定状态的时间间隔(约15min)作为选择步长的标准。目前国内外关于临界游泳速度的实验，步长的选择通常在15～60min，速度增量为0.1～0.5BL·s-1；也有个别学者采用2～5min的时间步长和速度增量作为关键的实验控制条件，也是影响临界游泳速度的重要因素，制定不同鱼类的加速模式标准对鱼类游泳能力评价具有重要的意义。

2.1.2 泳姿转换速度

鱼类在不断加速的水流中游泳会转换泳姿来抵抗流速变化，即鱼的游泳方式由连续游泳转换为冲刺—滑行游泳，该过程被称为泳姿转换，该行为的游泳速度被称为泳姿转换速度，与临界游泳速度显著相关。爆发阶段幼鱼的摆尾频率开始下降，但单次摆尾前进距离增加明显，在滑行阶段可最大程度减少身体产生的振动，增强感觉能力和隐匿性，便于发现猎物和躲避捕食者。过去几十年里，学者认为，鱼类的泳姿转换通常与运动能量的优化相关，但Intesaaf Ashraf等对拉米鼻四环鱼的游泳能力消耗进行研究，发现在相同速度下，使用连续游泳步态比冲刺—滑行游泳所需的机械能要低。即泳姿转换的目的可能不是为了节约能量，而是与其它功能方面的结合有关，如改进的感知和可能存在的最小尾拍频率[6]。

2.2 无氧评价指标

爆发游泳速度、力竭后过量耗氧(EPOC)和匀加速游泳速度是评价鱼类无氧运动能力的常用指标，此外，运动耐受时间也用来评价鱼类无氧运动能力。

爆发游泳速度也称逃逸速度，是鱼类游泳的最大速度，鱼类在躲避外界刺激时，主要依靠厌氧能源进行厌氧呼吸。在冲刺过程中，鱼总是在开始时表现出初始加速度，然后是稳定的加速冲刺阶段。整个过程通常持续不到20s，并以肌肉疲劳结束[7]。爆发游泳速度的测定方法与临界游泳速度的测定方法相同，只在速度增量与时间步长上的选择上存在差异。

恒加速度测试速度(Ucat)通常用来评估鱼的快速开始游泳性能，是近来兴起的评价鱼类捕食和逃避能力的指标。将试验鱼放入水槽中，以一定加速度逐渐增加流速，直至试验鱼力竭，此时对应的流速即是试验鱼的Ucat；目前，对于匀加速游泳速度的研究较少，测试所采用的加速度多为0.167cm·s-2。曾令清等采用不同加速度(0.083～0.333cm·s-2)测定了鲫鱼幼鱼的匀加速游泳速度，发现其匀加速游泳速度不受加速度的影响。鱼类游泳受自身种类及形态影响较大，不同种类、体长的鱼类的测定是否受加速度选择的影响还需进一步研究。

鱼类的EPOC是指力竭运动后运动恢复过程中超过静止状态耗氧水平的耗氧总量，在一定程度上反映了鱼类的最大无氧代谢能力，也常用于评价鱼类的最大代谢率(MMR)。将试验鱼放入环形水槽中，人工追赶试验鱼直至力竭，后将其立即转移至呼吸代谢仪中进行耗氧量的测定，在实验中测定时间通常为10～30min，EPOC对其生存具有重要意义。鱼类的EPOC与其生活习惯有关，受温度、饥饿程度等影响较大。

3 结语

鱼类栖息地是河流生态系统的重要组成部分。人为障碍阻碍了上游洄游，分割了鱼类的栖息地，改变了河流的物理环境。对自然迁徙模式的破坏会显著影响鱼类的行为导致许多鱼类种群的减少。鱼类洄游通道的恢复对保护河流生物多样性至关重要。建设鱼道可以帮助鱼顺利绕过障碍物，并减轻水工结构的负面影响,从而保护河流的连通性和生物多样性。游泳能力是鱼道设计中重要的参考指标，鱼道进口流速应在临近游泳速度的0.6～0.8倍，鱼道设计流速以及鱼道池室的最大流速应小于临界游泳速度，临界游泳速度还可以为和休息池间距提供重要的参考。此外，竖缝流速也应小于爆发游泳速度，国内对鱼道的研究大多局限于鱼道本身，忽视了鱼类的需求，如洄游鱼类柳花鱼、大裂腹鱼、下眼鱼等。我国几乎所有鱼道的目标鱼种的游泳能力都不如其他国家的鲑鱼、鲟鱼。鱼类游泳能力影响因素众多，其中包括实验变量的取值。鱼类游泳能力研究发展至今，其评价指标及测定方法逐渐完善，但有关于实验本身的科学性及合理性的研究较少，建立我国目标鱼类游泳能力测定体系与标准,是准确测定我国鱼道目标鱼种的游泳能力的前提。